Биолюминесцентная система грибов
Биолюминесце́нтная систе́ма грибо́в, набор ферментов и небольших органических молекул, позволяющих некоторым представителям царства грибов испускать свет. Ключевые компоненты системы: люциферин грибов (3-гидроксигиспидин) и фермент люцифераза. Идентифицированы ферменты, отвечающие за синтез люциферина. Биолюминесцентная система грибов достаточно хорошо изучена, но, поскольку данные о её компонентах были получены сравнительно недавно, она не нашла широкого применения в биотехнологии и медицинских исследованиях. Обладает большим потенциалом, поскольку является одной из двух полностью генетически кодируемых систем, при этом имеет эукариотическое происхождение.
На данный момент известно около 100 видов светящихся грибов, все они относятся к классу базидиомицетов (Basidiomycota) (Evidence that a single bioluminescent system is shared ... 2012; Wassink. 1979). У одних видов грибов свет излучает мицелий, у других – только плодовые тела, у части видов светится и то, и другое, при этом цвет излучаемого всеми известными видами грибов света – зеленоватый (длина волны около 530 нм). Некоторые виды, такие как панеллюс вяжущий, или сычужный гриб (Panellus stipticus), и мицена полосатоножковая (Mycena polygramma), существуют в двух различных формах: светящейся и несветящейся (Wassink. 1948).
Яркость биолюминесценции грибов ощутимо уступает этому же показателю у большинства других организмов. Однако это процесс очень длительный, продолжающийся в течение нескольких суток без внесения дополнительных компонентов. К примеру, 0,2 г плодовых тел гриба Panellus stipticus испускают (1–2) 1010 фотонов в секунду в течение многих дней (Shimomura. 1989; 1992).
Биологическая роль биолюминесценции у грибов до сих пор изучается. Существует ряд гипотез, пытающихся объяснить смысл данного явления. Так, в последние годы получены данные о том, что тропические биолюминесцентные грибы (Neonothopanus gardneri) по ночам привлекают своим светом определённые виды насекомых, которые могут способствовать распространению грибных спор (Circadian control sheds light ... 2015).
История изучения
Свечение некоторых видов грибов в лесах было известно с древнейших времён. Первые упоминания о них можно найти в работах Аристотеля (Аристотель. О душе. II. 7), написанных ещё до нашей эры.
В 17 в. эксперименты Р. Бойля показали необходимость присутствия воздуха для биолюминесценции, в том числе и у грибов (Boyle. 1668), но лишь в 20 в. доказана непосредственная связь этого свечения с мицелием грибов (Harvey. 1952; 1957). Люминесценция бесклеточных экстрактов светящихся грибов продемонстрирована в 1959 г. в экспериментах с холодными и горячими экстрактами, приготовленными из мицелия грибов опёнка зимнего (Collybia velutipes) и опёнка осеннего (Armillaria mellea) (Airth. 1959).
Впоследствии многие научные коллективы делали попытки разгадать механизм биолюминесценции грибов, однако успеха в изучении данного вопроса удалось достичь совсем недавно. В 2015 г. установлена структура люциферина грибов (The chemical basis of fungal bioluminescence. 2015) и разработан метод его синтеза (Mechanism and color modulation of fungal bioluminescence. 2017). В 2018 г. в статье А. А. Котлобая с соавторами описаны обнаружение и клонирование гена люциферазы, а также полный цикл биосинтеза и работы люциферина грибов (Genetically encodable bioluminescent system from fungi. 2018).
Люциферин грибов – 3-гидроксигиспидин
Люциферином биолюминесцентной системы грибов является 3-гидроксигиспидин – производное гиспидина, хорошо известного вторичного метаболита грибов и растений (The chemical basis of fungal bioluminescence. 2015).
Люцифераза
Фермент люцифераза представляет собой полипептид с молекулярной массой около 30 кДа. Данные экспериментов и биоинформатического анализа показывают, что в клетке он имеет мембранную или примембранную локализацию.
Люциферин-люциферазная реакция
Люциферин-люциферазная реакция грибов требует присутствия только люциферина, люциферазы и кислорода.
Применение
Биолюминесцентная система грибов – полностью генетически кодируемая система эукариотического происхождения, что определяет большие перспективы и потенциал её применения. Данные свойства позволили создать первые автономно светящиеся эукариотические клетки и даже целые растения (Plants with genetically encoded autoluminescence. 2020).