Пиноцитоз
Пиноцито́з (от греч. πίνω – пить, впитывать и κύτος – вместилище, здесь клетка), активное поглощение клеткой из окружающей среды жидкостей или коллоидных растворов с содержащимися в них веществами; один из основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений (белков, липидов, углеводно-белковых комплексов). Пиноцитоз широко распространён у простейших организмов (например, амёб). Он свойствен также клеткам различных тканей многоклеточных животных и человека [например, эпителиальным клеткам кишечника (энтероцитам) и почечных канальцев, клеткам эндотелия кровеносных сосудов, фагоцитам, непрерывно разрушающим антигены]. Явление пиноцитоза впервые описано американским эмбриологом и клеточным биологом У. Г. Льюисом в 1931 г. при изучении макрофагов и фибробластов в культуре ткани.
Пиноцитоз (англ. drinking by cells – питьё клеток) отличается от фагоцитоза, при котором поглощаются чужеродные частицы (англ. eating by cells – еда клеток). Иногда термины «пиноцитоз» и «фагоцитоз» объединяют общим понятием – «эндоцитоз».
Процесс неспецифичен в отношении поглощаемых веществ: клетка захватывает окружающую жидкость со всеми растворёнными веществами. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды. Процессы пиноцитоза (образование пиноцитозных везикул, их отшнуровывание и перемещение внутрь клетки) требуют затрат энергии в форме АТФ и ингибируются факторами, подавляющими обмен веществ.
Этапы пиноцитоза
Начальным этапом пиноцитоза является обратимая адсорбция (оседание) молекул поглощаемого вещества на поверхности плазматической мембраны, на которой появляются короткие тонкие выросты, окружающие капельку жидкости. В некоторых клетках также образуются длинные каналы, идущие от мембраны в глубь цитоплазмы.
Затем следует необратимая фаза адсорбции, в ходе которой плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и захватывает адсорбируемое вещество. Образующиеся вслед за этим пузырьки и канальцы могут отшнуровываться от плазматической мембраны и свободно перемещаться в цитозоле. Часть пузырьков сливается с лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточному перевариванию.
Пиноцитоз не является спонтанным и непрерывным процессом, он зависит от присутствия в окружающей среде веществ-индукторов, которыми могут быть растворы различных солей, аминокислот и белков (особенно g-глобулина и желатина).
Образование пиноцитозных везикул включает в себя удаление части плазматической мембраны, которая восстанавливается в процессе экзоцитоза. Пиноцитоз и экзоцитоз сбалансированы для сохранения постоянного размера клетки.
Типы пиноцитоза
Микропиноцитоз (кавеолярный путь, кавеолярный эндоцитоз) – захват внеклеточных веществ путём образования маленьких пузырьков (50–100 нм); осуществляется с помощью углублений (кавеол) в определённых участках плазматической мембраны, богатых холестеролом и гликолипидами, связанных с белком кавеолином, но в отсутствие клатрина (в клетках гладких мышц, пневмоцитах, фибробластах, адипоцитах и эндотелиальных клетках). Кавеолы могут составлять до трети площади плазматической мембраны.
Макропиноцитоз – не зависимый от клатрина механизм образования больших внутриклеточных пузырьков (до 2 мкм), заполненных внеклеточной жидкостью. В большинстве типов клеток индуцируется в ответ на активацию рецепторов клеточной поверхности специфическими веществами, включая факторы роста, лиганды интегринов и остатки апоптотических клеток. Процесс макропиноцитоза отличается от микропиноцитоза образованием не углублений, а оборок, которые образует цитоскелет, меняя расположение актиновых микрофиламентов в мембране. Части мембраны расширяются в виде рычажных выпячиваний во внеклеточную жидкость. Затем оборки складываются сами по себе, охватывая части внеклеточной жидкости и образуя везикулы, называемые макропиносомами. Макропиносомы созревают в цитоплазме и либо сливаются с лизосомами, либо мигрируют обратно к плазматической мембране для переработки. Макропиноцитоз используют клетки иммунной системы (макрофаги и дендритные клетки) для проверки внеклеточной жидкости на наличие антигенов.
Адсорбционный пиноцитоз – зависящая от клатрина форма эндоцитоза, которая заключается в быстром (в течение минуты) усвоении веществ в углублениях, покрытых молекулами клатрина.
Литература
- Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию : учебник для студентов университетов. – Изд. 4-е, перераб. и доп. – Москва : Академкнига, 2004. – (Классический университетский учебник XXI века).
- Molecular biology of the cell / B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis [et al.]. – 6th ed. – New York : Garland Science, 2014.