Экзоцитоз
Экзоцито́з (от экзо…, греч. κύτος – сосуд, здесь – клетка, и ...оз), у эукариот процесс активного выведения клеткой продуктов внутриклеточного синтеза во внеклеточное пространство, требующий затрат энергии; осуществляется с помощью ограниченных мембраной образований: транспортных и секреторных пузырьков (везикул) или вакуолей. Термин «экзоцитоз» предложил в 1963 г. бельгийский цитолог и биохимик К. де Дюв (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1974) (General Discussion // Ciba Foundation Symposium. London, 1963.[1] P. 411–412).
Основные функции экзоцитоза:
- доставка строительного материала (мембранных белков, липидов) к плазматической мембране для её восстановления после событий эндоцитоза;
- секреция гормонов и других биологически активных соединений во внеклеточную среду (в синапсы нейронов, околоклеточное пространство железистых клеток);
- экскреция продуктов жизнедеятельности клетки, например, удаление непереваренных частиц пищеварительными вакуолями или лизосомами.
Этапы экзоцитоза
Большая часть экзоцитозных везикул, содержащих белковые продукты, формируется в аппарате Гольджи, куда направляются белки и липиды, синтезированные в эндоплазматической сети. Источниками экзоцитозных везикул могут быть везикулы, расположенные на синаптических окончаниях нейронов, а также первичные эндосомы, отшнуровавшиеся в результате эндоцитоза от плазматической мембраны, которые, отправив отходы жизнедеятельности в лизосомы для деградации, стыковываются с плазматической мембраной для возвращения в её состав белков и липидов.
Экзоцитозные везикулы транспортируются к плазматической мембране по микротрубочкам цитоскелета с помощью моторных белков кинезинов, динеинов и миозинов. Для распознавания они должны установить связь с определёнными участками плазматической мембраны – поросомами. При полном слиянии образуется пора слияния, через которую содержимое везикулы выбрасывается наружу, а везикулярная мембрана встраивается в плазмолемму.
Регулируемый экзоцитоз требует специфического сигнала прайминга (сортировки), в слое плазматической мембраны и повышения внутриклеточного уровня кальция. При этом секреторные везикулы не внедряются в клеточную мембрану, а сливаются только на время, достаточное для высвобождения их содержимого во внеклеточное пространство. Затем везикула снова запечатывается, отделяется от плазматической мембраны, чтобы повторно использоваться в процессе эндоцитоза.
Типы экзоцитоза
Конститутивный (кальцийнезависимый) экзоцитоз происходит во всех клетках и служит для выведения компонентов внеклеточного матрикса или доставки синтезированных мембранных белков, встроенных в плазматическую мембрану. У млекопитающих для направления везикул, покинувших аппарат Гольджи, к определённым местам клеточной мембраны, их стыковки и последующего слияния с ней служит белковый комплекс экзоциста (Exocyst), компоненты которого присутствуют в аппарате Гольджи и на плазматической мембране.
Регулируемый (кальцийзависимый) экзоцитоз служит для передачи нервных импульсов с помощью мгновенного выброса нейромедиаторов в синаптическую щель между нейронами и секреции продуктов внутриклеточного синтеза (гормонов, ферментов и др.) секреторными клетками (клетками иммунной и эндокринной системы). Главную роль в осуществлении регулируемого экзоцитоза в секреторных клетках играет белковый комплекс SNARE (от англ. soluble NSF attachment receptor), который опосредует временное слияние везикул с плазматической мембраной.
Примечания
Литература
- Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию : учебник для студентов университетов. – Изд. 4-е, перераб. и доп. – Москва : Академкнига, 2004. – (Классический университетский учебник XXI века).
- Molecular biology of the cell / B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis [et al.]. – 6th ed. – New York : Garland Science, 2014.
