Кольцо́вский при́нцип (принцип Кольцова), общебиологический принцип формообразования клеток: чем более мощными и прочными являются эластические образования внутри клетки (цитоскелет), тем сильнее форма клетки отходит от шарообразной, противостоя клеточному тургору, который уравновешивается осмотическим давлением внешней среды. Название дано в честь сформулировавшего его российского биолога Н. К. Кольцова.

Формулировка принципа

Н. К. Кольцов впервые сформулировал свои выводы относительно формообразующей роли клеточного скелета в работе «О формоопределяющих эластических образованиях в клетках» (Über formbestimmende elastische Gebilde in Zellen, 1903), написанной на немецком языке. Он же предложил термин «цитоскелет».

Кольцов представлял формообразование клетки следующим образом: любая клетка в основном состоит из полужидкой цитоплазмы, поэтому её форма определяется присутствием эластичных нитей или твёрдых обручей. В качестве модели он использовал эксперименты бельгийского физика Ж. Плато. Капля масла, взвешенная в разбавленном спирте, всегда принимает форму шара. Форму такой капли можно изменить, если добавить внутрь неё твёрдый каркас. В своих экспериментах Плато произвольно изменял форму шарообразных масляных капель, «надевая» на них каркас из тонких проволочек.

Для своих экспериментов Кольцов использовал живые спермии десятиногих раков Inachus scorpio, имеющие форму сплюснутого шара с отростками. Для демонстрации влияния осмотического давления на форму клеток Кольцов подвергал спермии различным физическим и химическим воздействиям, невозможным в живой природе. В результате он сделал вывод, что форма спермиев меняется в зависимости от вида раствора вплоть до исчезновения отростков. После анализа спермиев других видов десятиногих раков (Galathea squamifera, Eupagurus prideaxii и др.) Кольцов обнаружил присутствие жёстких нитей не только в головке спермиев, но и в хвостах, где они способствуют движению.

Морфологические, биофизические и физиологические исследования организации клетки

Результаты последующих исследований формы клетки и физико-химических механизмов её жизнедеятельности Кольцов опубликовал в фундаментальном труде «Исследования о форме клеток», состоящем из 3 частей: «Исследования о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки» (1905); Studien über die Gestalt der Zelle II. Untersuchungen über das Kopfskelett des tierischen Spermiums (1908); «Исследования о сократимости стебелька Zoothamnium alternans» (1911).

Кольцов считал, что такая сложная тема, как организация клетки, должна исследоваться в трёх направлениях: морфологическом, биофизическом и физиологическом. Вначале он подробно описал спермиогистогенез (развитие из сперматид) спермиев десятиногих раков, включая этапы развития различных органелл, цитоскелета и др. С физиологической точки зрения, Кольцов рассмотрел подвижность спермиев как результат раздражимости, указал на участие в упорядоченном движении клеток внутреннего цитоскелета и внешних хвостов, жгутиков, ресничек и др.

После биофизических исследований Кольцов окончательно пришёл к выводу, что изменение формы клетки прямо зависит от осмотического давления вне зависимости от состава раствора, в который помещены клетки. Он определил количественные значения осмотического давления, при котором спермии приобретают сферическую форму, сохраняя внутренний скелет, и разработал методы, с помощью которых можно его обнаружить.

В заключительной 3-й части Кольцов рассмотрел действие различных ионов на отдельные элементы цитоплазмы и пришёл к выводу о том, что смена ионов лежит в основе сокращения клеток.

К рассмотрению формы клетки Кольцов вернулся в 1927 г. в докладе «Физико-химические основы морфологии» на 3-м Всесоюзном съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург); в 1928 г. доклад опубликован на немецком языке (Physikalisch-chemische Grundlagen der Morphologie), а в 1929 г. – на русском. В этой работе Кольцов исследовал физико-химическую природу эластичных волокон, определяющих форму клеток. Он считал, что скелетные образования клеток – это агрегаты правильно ориентированных мицелл, имеющих кристаллическую форму с определёнными осями симметрии. По его мнению, именно кристаллизационная ориентация мицелл, первоначально разбросанных в жидкой цитоплазме индифферентной амёбообразной клетки, ведёт к постепенному формированию твёрдых скелетных образований – оболочек и волокон, придающих клетке определённую форму.

Реакция научного сообщества

Сформулированный Кольцовым принцип быстро вошёл в употребление в научном сообществе: например, немецкий цитолог М. Гартман писал о нём в своей книге «Общая биология», шотландский биолог и математик Д. Томпсон указывал на него в своей книге «Форма и рост», немецкий биолог Р. Гольдшмидт применил его как к мышечным, так и нервным клеткам, ему же принадлежит авторство названия – «кольцовский принцип». Были и критики кольцовского принципа, ответом которым послужила статья Кольцова «К вопросу о клеточной форме» (Zur Frage der Zellgestalt, 1912).

Несмотря на весь свод опубликованных работ, кольцовский принцип, как и введённый им термин «цитоскелет», были забыты к 1930-м гг. Ныне в мировой научной литературе автором этого термина считается французский эмбриолог и теоретик биологии развития П. Винтребер.