Гольдшмидт Рихард
Го́льдшмидт Ри́хард, Рихард Барух-Бенедикт Гольдшмидт (Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt) (12.4.1878, Франкфурт-на-Майне – 24.4.1958, Беркли, штат Калифорния), американский зоолог, генетик и эволюционист немецкого происхождения. Первым в своих исследованиях объединил генетику, эволюционную биологию и биологию развития. Предложил современное понимание термина полового мозаицизма (гинандроморфизма). Известен как автор модели макроэволюции путём системных мутаций.
Образование
Учился в Гейдельбергском университете (1899–1902) у анатома К. Гегенбаура и зоолога О. Бючли. В 1902 г. защитил докторскую диссертацию, посвящённую развитию трематоды Polystomum под руководством Бючли.
Научная деятельность
Научная карьера Гольдшмидта началась в Мюнхенском университете в лаборатории немецкого зоолога Р. фон Гертвига с описания развития нервной системы у аскарид и анатомии ланцетников Amphioxus. Гольдшмидт основал журнал Archiv für Zellforschung, где публиковались статьи по гистологии. Под влиянием своего научного руководителя фон Гертвига он начал исследования хромосом.
После 1909 г. Гольдшмидт, занявший пост профессора Мюнхенского университета, переключился на экспериментальные работы в области генетики непарных шелкопрядов (Lymantria dispar), собранных из различных географических областей. На основе этих экспериментов впервые объяснил географическое биоразнообразие и показал роль генов в регулировании скорости эмбрионального развития. Обнаружил явление интерсексуальности, сейчас известное как гинандроморфизм, сформулировал временной закон интерсексуальности (индивид, который начинает развитие под влиянием одного полового фактора, после некоего поворотного момента заканчивает его под влиянием фактора противоположного пола), разделил понятие интерсексуальности на зиготическую интерсексуальность (характерна для беспозвоночных) и гормональную интерсексуальность (характерна для позвоночных).
В 1914 г. Гольдшмидт назначен руководителем отделения в Институте биологии кайзера Вильгельма (Берлин). В 1914–1934 гг. совершил три поездки в Японию для сбора образцов азиатских видов непарных шелкопрядов для скрещивания с европейскими видами. Учёный смог провести одно из первых географических исследований генетической изменчивости, нанёс на карту места обитания различных видов шелкопрядов от Кореи до Окинавы.
В конце 1920-х гг. благодаря зоологу и генетику К. Штерну в лаборатории Гольдшмидта начались генетические исследования дрозофилы, посвященные изучению фенокопий (по определению Гольдшмидта, фенокопии – это изменения фенотипа под влиянием резких изменений факторов окружающей среды, например, температуры). Смог создать ненаследуемые копии почти всех известных мутаций. Это доказало, что гены не являются единственным фактором, определяющим фенотип особи. Выступил против классической для того времени генетики, утверждая, что внезапное появление многих видов мутаций было результатом хромосомных перестроек, которые затрагивают несколько локусов.
Предложил и другие генетические гипотезы, например о генетическом контроле активности ферментов. Многие из его гипотез были отвергнуты учёными, но их обсуждение способствовало серьёзной переоценке концепций, регулирующих функции генов.
Эволюционные исследования Гольдшмидта были основаны главным образом на его изучении географических вариаций видообразования непарного шелкопряда. Он предложил теорию о фундаментальных различиях между процессами микроэволюции, ведущих к формированию внутривидовых различий, и макроэволюции, которые касались возникновения новых видов и высших таксонов. Гольдшмидт утверждал, что постепенное накопление малых мутаций достаточно для микроэволюции, но не может преодолеть пропасть между видами.
Для объяснения видообразования (макроэволюции) Гольдшмидт разработал гипотезу hopeful monster (монстра надежды), одну из разновидностей гипотез скачкообразной эволюции. Гольдшмидт считал, что большие генетические различия между видами требуют кардинальных «макромутаций», источника больших генетических изменений (макроэволюции), которые иногда приводят к рождению «монстра надежды».
Учёный выдвинул два потенциальных механизма появления «монстра надежды». Первый – модель системных мутаций, которая не рассматривается в современном научном сообществе, поскольку отвергает законы классической генетики. Второй – модель макромутаций регуляторных генов, которые отвечают за развитие особи на ранних стадиях, таким образом вызывая большие эффекты в фенотипе взрослой особи, что соответствует представлениям современной эволюционной биологии развития.
В 1936 г. Гольдшмидт эмигрировал в США, где продолжал исследования в Калифорнийском университете в Беркли в области детерминации пола у насекомых, химической индукции фенокопий у дрозофил и в других областях.