Фотосистемы
Фотосисте́мы (фотосинтетические системы), фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II), пигмент-белковые комплексы, встроенные в тилакоидные мембраны всех фотосинтезирующих организмов.
Внутриклеточная локализация и структура
Фотосистемы встроены в тилакоидные мембраны цианобактерий и хлоропластов эукариотических фотосинтезирующих организмов. ФС I локализована в тилакоидах стромы и гран, а ФС II – преимущественно в тилакоидах гран. Фотосистемы расположены в мембране так, что их донорная сторона находится у внутренней поверхности мембраны, а акцепторная – у наружной. Фотосистемы состоят из двух функциональных фрагментов: ядро содержит компоненты для разделения заряда и последующего транспорта электронов, периферический домен – светособирающий комплекс. Ядро фотосистемы осуществляет характерные для всего комплекса реакции, а периферические домены выполняют структурную и регуляторную роли. Фотосистемы работают в тандеме, они связаны между собой, но различаются по составу белков и спектральным свойствам входящих в них пигментов.
Функции
Функционально комплекс ФС I является пластоцианин-ферродоксин-оксидоредуктазой, а комплекс ФС II – Н2 О-пластохинон-оксиредуктазой. ФС I осуществляет поглощение кванта света и использование энергии возбуждения для трансмембранного переноса электронов от пластоцианина к ферредоксину и последующего восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) от НАДФ+ до НАДФН.
Функция ФС II – создание сильного окислительного потенциала, необходимого для светозависимого окисления молекул воды, а также преобразование энергии света в электрохимическую потенциальную энергию, которая используется АТФ-синтазой для фосфорилирования аденозиндифосфата до аденозинтрифосфата. Фотосистемы входят в состав электрон-транспортной цепи фотосинтеза.
История открытия и изучения
Представления о существовании фотосистемы I начали формироваться в 1940-1950-х гг. Концепция существования двух фотосистем предложена голландским учёным Л. Дюйзенсом в 1960 г. Теоретические обоснования существования последовательных реакций фотосинтеза сделаны британскими биохимиками Ф. Бендалл и Р. Хиллом, их экспериментальное подтверждение в 1961 г. выполнено Дюйзенсом.
Реакционный центр фотосистемы II выделен в 1971 г. научной группой американских учёных во главе с Л. П. Верноном. В 1975 г. израильские биологи К. Бенгис и Н. Нельсон из Израильского технологического института «Технион» впервые выделили реакционный центр фотосистемы I.
В 1977 г. советские учёные А. А. Красновский, В. В. Климов, А. В. Клеваник и В. А. Шувалов установили, что феофитин является первичным акцептором электронов реакционного центра фотосистемы II.
В 2011 г. группой исследователей под руководством Шэнь Цзяньжэня и Камии Нобуо (Япония) была успешно получена кристаллическая структура фотосистемы II с разрешением 1,9 Å, что позволило вплотную приблизиться к определению структуры Mn4 CaO5 -кластера.
Литература
- Физиология растений : учебник для вузов / под ред. И. П. Ермакова. – Москва : Academia, 2005. – (Высшее профессиональное образование. Естественные науки).
- Scheller H. V. Photoinhibition of photosystem I / H. V. Scheller, A. Haldrup // Planta. – 2005. – Vol. 221, № 1. – P. 5–8.
- Szabó I. Light and oxygenic photosynthesis: energy dissipation as a protection mechanism against photo-oxidation / I. Szabó, E. Bergantino, G. M. Giacometti // EMBO reports. – 2005. – Vol. 6, № 7. – P. 629–634.
- Structure, function and regulation of plant photosystem I / P. E. Jensen, R. Bassi, E. J. Boekema [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta. – 2007. – Vol. 1767, № 5. – P. 335–352.
- Воздействие абиотических стрессов на цианобактерии ведёт к подавлению репарации фотоповреждённой фотосистемы 2 / С. И. Аллахвердиев, С. К. Жармухамедов, Д. А. Лось [и др.] // Биохимия. – 2010. – Т. 75, № 12. – С. 1621–1632.
- Busch A. The structure and function of eukaryotic photosystem I / A. Busch, M. Hippler // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics. – 2011. – Vol. 1807, № 8. – P. 864–877.
- Джеймс Б. Фотосистема II: ее функция, структура и применение для искусственного фотосинтеза (обзор) // Биохимия. – 2014. – Т. 79, № 3. – С. 248–262.
- Наноразмерный марганец-кальциевый кластер фотосистемы II (обзор) / М. М. Наджафпур, М. З. Гхобади, В. Хагхигхи [и др.] // Биохимия. – 2014. – Т. 79, № 4. – С. 413–428.
- Mazor Y. The structure of plant photosystem I super-complex at 2.8 Å resolution / Y. Mazor, A. Borovikova, N. Nelson // eLife. – 2015. – Vol. 4. – e07433.
- Кузнецов В. В. Физиология растений. Учебник. Т. 1 / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. – 4-е изд. – Москва : Юрайт, 2016. – (Высшее образование).
- Перенос электрона на акцепторном участке фотосистемы 1 : взаимодействие с экзогенными акцепторами и молекулярным кислородом (обзор) / Д. А. Черепанов, Г. Е. Милановский, А. А. Петрова [и др.] // Биохимия. – 2017. – Т. 82, № 11. – С. 1593–1614.
