Граны
Гра́ны, цилиндрические стопки тилакоидов в хлоропластах высших растений, сформировавшиеся в ходе эволюции. Благодаря гранальной структуре повышается эффективность процесса фотосинтеза. До середины 1930-х гг. считалось, что граны – артефакты фиксации растительного материала, а внутренняя часть хлоропласта представляет собой коллоид или гидрогель, внутри которого хлорофилл находится во взвешенном состоянии в липидной фазе. Из-за нанометрового масштаба структурных деталей гран только методы электронной микроскопии высокого разрешения позволили осуществить детальный анализ архитектуры и функциональной организации тилакоидов.
Структура гран
В зрелых хлоропластах растений и у цианобактерий внутренние мембраны образуют одни из самых сложных и высокоорганизованных биологических структур в природе – тилакоиды, в которых протекают световые реакции фотосинтеза. Тилакоиды имеют форму сжатых везикул толщиной 20 нм и диаметром 300–600 нм (в зависимости от освещённости и вида растений). Тилакоиды формируют единую внутреннюю мембрану хлоропласта и разделяют его на 2 компартмента: строму и люмен (внутритилакоидное пространство).
У высших растений большинство тилакоидов образуют стопки цилиндрической формы – граны, при этом каждая грана может состоять из 5–30 тилакоидов (тилакоиды гран, или гранальные тилакоиды), а количество гран достигать 40–60 (иногда до 150). У растений, произрастающих в тени, граны часто состоят из 50 и более тилакоидов. В гране соседние тилакоиды разделены стромальной щелью. Например, просвет между тилакоидами в клетках мезофилла листа резуховидки Таля составляет 4,6 ± 0,5 нм в темноте и 8,8 ± 0,4 нм на свету. Часто край тилакоидов гран имеет изгиб. Тилакоиды в гранах удерживаются вместе благодаря электростатическому взаимодействию (силы Ван-дер-Ваальса) между компонентами фотосистемы II и белками светособирающего комплекса II противоположных слоёв мембраны.
Соседние граны соединяются между собой межгранальными тилакоидами (тилакоиды стромы, или ламеллы), которые спиралевидно обвивают граны и даже частично входят в их состав, при этом ламеллярные поверхности наклонно отходят от стопок гран. Благодаря такому континууму обеспечивается структурное и функциональное взаимодействие между фотосинтетическими белковыми комплексами, встроенными в мембрану тилакоидов.
Локализация фотосистем в гранах
Фотосинтетические белковые комплексы неравномерно распределены вдоль плоскости тилакоидной мембраны. Компоненты фотосистемы I, светособирающего комплекса I и АТФ-синтазы в основном локализованы в межгранальных тилакоидах, боковых (маргинальных) и торцевых (концевых) мембранах гран, тогда как компоненты фотосистемы II и светособирающего комплекса II являются доминирующими компонентами гранальных тилакоидов. При этом цитохромный b6 f-комплекс равномерно распределён между гранами и тилакоидами стромы.
Эволюционное значение гран
Число тилакоидов в гранах и количество гран в хлоропластах – величины непостоянные и зависят от вида растения, интенсивности освещения и действия стрессорных факторов. Например, многие абиотические стрессоры могут вызвать набухание гран и даже дезорганизацию тилакоидов. Выявлены следующие группы белков, которые контролируют гранальную архитектуру тилакоидов: транспортёры ионов, фосфатазы, киназы STN7 и STN8; RIQ- (reduction of non-photochemical quenching) белки – регулируют высоту гран; CURT1 (curvature thylakoid1) белки – контролируют укладку гран и их диаметр, степень искривления края тилакоида.
В хлоропластах высших растений граны появились в ходе эволюции. У цианобактерий и большинства водорослей тилакоиды не образуют граны, а организованы радиально или слоями, часто параллельными контуру клеток.
Литература
- Doutreligne J. Note sur la structure des chloroplastes / J. Doutreligne // Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. – 1935. – Vol. 38. – P. 886–896.
- Heitz E. Untersuchungen über den Bau der Plastiden. I. Die gerichteten Chlorophyllscheiben der Chloroplasten // Planta. – 1936. – Vol. 26, № 1. – P. 134–163.
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. – Москва : Academia, 2005. – (Высшее профессиональное образование. Естественные науки).
- Composition, architecture and dynamics of the photosynthetic apparatus in higher plants / R. Nevo, D. Charuvi, O. Tsabari, Z. Reich // The Plant journal : for cell and molecular biology. – 2012. – Vol. 70, № 1. – P. 157–176.
- Попов В. Н. Изменения ультраструктуры хлоропластов растений табака в процессе защиты от окислительного стресса при гипотермии / В. Н. Попов, О. В. Антипина, Н. В. Астахова // Физиология растений. – 2016. – № 3. – С. 319–326.
- Kirchhoff H. Chloroplast ultrastructure in plants // The New Phytologist. – 2019. – Vol. 223, № 2. – P. 565–574.
- Mechela A. A brief history of thylakoid biogenesis / A. Mechela, S. Schwenkert, J. Soll // Open biology. – 2019. – Vol. 9, № 1. – P. 180237–180237.
- Johnson M. P. The relevance of dynamic thylakoid organisation to photosynthetic regulation / M. P. Johnson, E. Wientjes // Biochimica et biophysica acta. Bioenergetics. – 2020. – Vol. 1861, № 4. – P. 148039.
- Rantala M. Composition, phosphorylation and dynamic organization of photosynthetic protein complexes in plant thylakoid membrane / M. Rantala, S. Rantala, E.-M. Aro // Photochemical & photobiological sciences. – 2020. – Vol. 19, № 5. – P. 604–619.
- Staehelin L. A. A brief history of how microscopic studies led to the elucidation of the 3D architecture and macromolecular organization of higher plant thylakoids / L. A. Staehelin, D. J. Paolillo // Photosynthesis research. – 2020. – Vol. 145, № 3. – P. 237–258.