Светособирающий комплекс
Светособира́ющий ко́мплекс (ССК), комплекс пигмент-связывающих белков, взаимодействующих с фотосистемами, встроен в тилакоидную мембрану хлоропластов эукариотических фотосинтезирующих организмов. Основные функции ССК: поглощение квантов света и миграция энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем. ССК защищают фотосистемы от окислительного стресса. Две внутренние светособирающие антенны расположены в реакционных центрах фотосистем I (ФС I) и II (ФС II) и связывают только молекулы хлорофилла a и -каротин. Внешние ССК образуют периферический домен ФС I и II и связывают хлорофиллы a, b и каротиноиды.
Светособирающий комплекс фотосистемы I
Внутренняя светособирающая антенна расположена на самых крупных белковых субъединицах ФС I – PsaA и PsaB – вокруг реакционного центра П700 и включает в себя примерно 80 молекул хлорофилла a и 15 молекул -каротина. Функции внутренней антенны – поглощение квантов света и передача энергии возбуждения к П700 .
Преобладающий тип внешнего ССК I представлен четырьмя интегральными хлорофилл-связывающими белками – Lhca1–4, формирующими 2 гетеродимера – Lhca1/4 и Lhca2/3, которые окружают ядро ФС I. Предположительно ССК I в ходе эволюции претерпел изменения в отношении размера, состава белковых субъединиц и связанных с ним пигментов, что было обусловлено большим разнообразием мест обитания фотосинтезирующих организмов.
В структуре ФС I растений идентифицировано 175 молекул хлорофилла. Ещё 5 молекул (т. н. щелевые хлорофиллы) были обнаружены в области разрыва между ядром ФС I и ССК I. Функция этих хлорофиллов – посредничество в миграции энергии возбуждения между ССК I и ядром ФС I.
Светособирающий комплекс фотосистемы II
Внутренняя антенна ФС II представлена двумя хлорофилл-связывающими белками – СР47 и СР43, с помощью которых энергия возбуждения поступает в реакционный центр П680 .
Внешняя антенна ФС II представлена тремя интегральными белками – Lhcb1–3, образующими мобильную антенну, или основной ССК II, а также белками Lhcb4 (СР29), Lhcb5 (СР26) и Lhcb6 (СР24), образующими минорные (второстепенные) антенные комплексы. Состояние фотосинтетического аппарата, при котором мобильная антенна связана с ядром ФС II, называется «состояние 1». Белки внешней антенны ФС II связывают более 150 молекул хлорофилла a, около 100 молекул хлорофилла b и около 50 молекул каротиноидов.
В условиях высокой интенсивности света белки Lhcb1–3 (мобильная антенна) при фосфорилировании протеинкиназой (процесс является обратимым) отделяются от ФС II и мигрируют (диффундируют) в тилакоидной мембране к ФС I, образуя суперкомплекс ФС I-ССК I-ФС II (состояние 2). Благодаря этому часть поглощённой световой энергии поставляется реакционному центру П700 ФС I, тем самым снижается нагрузка на П680 . В отличие от ССК II, белки внешней антенны ССК I прочно связаны с ФС I и не способны к диффузии. В ответ на изменение качества света ядро ФС II может взаимодействовать с несколькими ССК II. При этом количество ССК II зависит от интенсивности света: при снижении интенсивности освещения число ССК II возрастает.
Литература
- Рубин А. Б. Регуляция первичных процессов фотосинтеза / А. Б. Рубин, Т. Е. Кренделева // Успехи биологической химии. – 2003. – Т. 43. – С. 225–266.
- Физиология растений : учебник для студентов вузов / Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко [и др.]. – Москва : Academia, 2005. – (Высшее профессиональное образование. Естественные науки).
- Scheller H. V. Photoinhibition of photosystem I / H. V. Scheller, A. Haldrup // Planta. – 2005. – Vol. 221, № 1. – P. 5–8.
- Szabó I. Light and oxygenic photosynthesis: energy dissipation as a protection mechanism against photo-oxidation / I. Szabó, E. Bergantino, G. M. Giacometti // EMBO reports. – 2005. – Vol. 6, № 7. – P. 629–634.
- Structure, function and regulation of plant photosystem I / P. E. Jensen, R. Bassi, E. J. Boekema [et al.] // Biochimica et Biophysica Acta. – 2007. – Vol. 1767, № 5. – P. 335–352.
- Хелдт Г.-В. Биохимия растений / пер. с англ. М. А. Брейгиной [и др.]. – Москва : Бином. Лаборатория знаний, 2011. – (Лучший зарубежный учебник).
- Джеймс Б. Фотосистема II: ее функция, структура и применение для искусственного фотосинтеза (обзор) // Биохимия. – 2014. – Т. 79, № 3. – С. 248–262.
- Mazor Y. The structure of plant photosystem I super-complex at 2.8 Å resolution / Y. Mazor, A. Borovikova, N. Nelson // eLife. – 2015. – Vol. 4. – Art. e07433.
- Blankenship R. E. Molecular mechanisms of photosynthesis. – Hoboken : John Wiley & Sons, 2021.