Орхидные

Орхи́дные, ятрышниковые, oрхидеи (Orchidaceae), семейство растений порядка спаржецветные (Asparagales), надпорядка лилейные (Lilianae), подкласса лилииды (Liliidae), класса однодольные (Liliopsida).

Орхидные – наиболее крупное после сложноцветных семейство цветковых растений, насчитывающее около 22–26 тыс. видов травянистых многолетников из 850–950 родов. Это одно из самых молодых семейств растений, эволюционировавших одновременно с перепончатокрылыми насекомыми. Археологической находкой, подтверждающей возраст самого последнего общего предка современных орхидей, является окаменелый поллиний на спинке пчелы в янтаре, датированный поздним меловым периодом (76–84 млн лет назад).

Ятрышник шлемоносный (Orchis militaris). Из книги: Brandt W. Köhler's Medizinal-Pflanzen in naturgetreuen Abbildungen mit kurz erläuterndem Texte: Atlas zur Pharmacopoea germanica, austriaca, belgica, danica, helvetica, hungarica, rossica, suecica, Neerlandica, British pharmacopoeia, zum Codex medicamentarius, sowie zur Pharmacopoeia of the United States of America. Gera-Untermhaus, 1887. B. 1. P. 61.

Впервые орхидеи упоминаются в труде «О лекарственных средствах» греческого врача Педания Диоскорида (между 64 и 75 н. э.), где он цитирует ещё более раннюю работу «Исследование о растениях», принадлежащую перу основателя ботаники Теофраста (около 320–286 до н. э.). Греческое слово ὄρχις (мужское яичко) отражает форму и размер подземных клубней некоторых средиземноморских орхидей. Современное научное название семейство Orchidaceae получило в 1789 г. благодаря работе «Genera plantarum secundum ordines naturales disposita» французского ботаника А.-Л. де Жюссьё (Antoine-Laurent de Jussieu, 1748–1836). Отличительными признаками орхидных являются: наличие колонки (особого органа, образованного срастанием тычиночных нитей со столбиком рыльца), отсутствие проводящих пучков в семязачатке, образование большого количества мелких семян с зачаточным или редуцированным эндоспермом, прорастание семян с помощью эндомикоризных грибов (облигатный микосимбиотрофизм), отсутствие зародышевого корня, образование протокорма при прорастании, а также уплотнение пыльцы в комочки (поллинии) у большинства видов.

Семейство орхидных широко распространено в тропиках и субтропиках Африки, Азии, Океании, Австралии, Северной, Центральной и Южной Америки, а также в умеренных зонах Европы и Азии, включает большое число эндемичных видов. Орхидеи встречаются повсеместно, за исключением полярных и безводных пустынь и заснеженных горных вершин, максимум видового разнообразия зафиксирован в первичных горных тропических лесах. Часто орхидеи предпочитают специфические местообитания – эпифитные (на деревьях), литофитные (в трещинах скал), эпилитные (на камнях), гигрофитные (в местах избыточного увлажнения почвы или во влажной атмосфере), где конкуренция со стороны других растений сведена к минимуму. Большинство орхидей – эпифиты, они составляют примерно 73 % от общего числа видов семейства и представлены более чем в 60 % родов.

Аэридес душистая (Aerides odorata).

Семейство орхидных разделено на 5 подсемейств: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Epidendroideae. Подсемейство Apostasioideae включает всего 2 рода (16 видов) наиболее примитивных наземных орхидей (Apostasia, Neuwiedia) из Юго-Восточной Азии с 2 или 3 фертильными тычинками, трёхгнездной завязью, неявно зигоморфными цветками, мясистыми плодами. Подсемейство Cypripedioideae включает около 130 видов из 5 родов (Cypripedium, Mexipedium, Paphiopedilum, Phragmipedium, Selenipedium) с двумя боковыми фертильными тычинками и одной средней щитковидной стерильной тычинкой, клейкой одиночной пыльцой, собранной в 2 поллиния, одногнёздной или трёхгнездной завязью, зигоморфными цветками с туфлеобразной губой и мясистыми или кожистыми плодами. Подсемейство Vanilloideae включает 15 родов из двух триб (Pogonieae, Vanilleae), различающихся строением семенной оболочки, видоизменением стебля и степенью микотрофизма. Подсемейство Orchidoideae включает 4 трибы (Diurideae, Orchideae, Codonorchideae, Cranichideae), 208 родов и более 3500 видов. В него входят в основном наземные виды, в том числе с подземными утолщёнными стеблекорневыми тубероидами, спирально расположенными листьями, цветками с одной тычинкой, 2 или 4 поллиниями и одиночными или собранными в тетрады пыльцевыми зёрнами. В это подсемейство входит подавляющее большинство орхидной флоры России (роды Dactylorhiza, Goodyera, Habenaria, Orchis, Ophrys, Platanthera, 'Spiranthes и др.). Наиболее крупное подсемейство Epidendroideae разделено на 14 триб и несколько мелких таксонов с пока неясным статусом, включает более 500 родов и более 20 000 видов. Подсемейство представлено в основном эпифитами (от 88 до 93 %), часто с утолщёнными псевдобульбами, воздушными корнями и САМ-фотосинтезом; цветки зигоморфные, с одной апикальной тычинкой с 2–8 твёрдыми поллиниями, состоящими из склеенных в плотную массу пыльцевых зёрен, обычно собранных в тетрады. Функциональная роль поллиния – перенос всей массы пыльцы на рыльце другого цветка за один раз. Ниже пыльника, на брюшной стороне колонки, расположено рыльце (стигма), обычно отделённое от пыльника особой пластинкой (ростеллумом), препятствующей самоопылению.

У большинства орхидных цветки зигоморфные, в основном обоеполые, но у отдельных родов из подсемейства Epidendroideae (Catasetum, Cycnoches, Mormodes) развиваются как мужские, так и женские цветки. Околоцветник трёхчленный, с 6 долями, расположенными в 2 круга. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики, сепалии) более или менее одинаковых размера, формы и цвета, но иногда спинной чашелистик резко отличается от боковых чашелистиков. Например, у венериных башмачков (подсемейство Cypripedioideae) боковые чашелистики срастаются в синсепалум, расположенный позади мешковидной губы. Листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки, петалии) часто более крупные и яркоокрашенные, срединный лепесток преобразован в своеобразную губу более крупного размера и иной формы, текстуры и окраски. Губа служит приманкой, посадочной площадкой или ловушкой для насекомых-опылителей.

Для большинства видов орхидей характерно явление ресупинации цветка, когда он переворачивается губой вниз путём перекручивания завязи на 180 или 360 градусов; после опыления завязь раскручивается в обратном направлении. Ресупинация цветка – глобальное приспособление орхидных к опылению насекомыми, благодаря скручиванию завязи губа обычно находится снизу и служит посадочной площадкой или ловушкой для насекомых. Орхидеи в основном насекомоопыляемые растения, но некоторые виды опыляются мелкими птицами, летучими мышами или почвенными беспозвоночными. При дефиците насекомых-опылителей цветки орхидей могут совмещать перекрёстное опыление с самоопылением. Основную часть опылителей орхидных (приблизительно 50 %) составляют питающиеся нектаром общественные насекомые из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) – пчёлы, шмели и осы, 18 % составляют дневные и ночные бабочки из отряда чешуекрылых, 12 % – комары и мухи из отряда двукрылых, птицами (колибри, нектарницами) опыляется не более 3 % орхидей.

Для перекрёстного опыления орхидеи активно привлекают опылителей с помощью половой мимикрии, аромата, нектара, активных или пассивных ловушек. Например, цветки орхидей из рода Ophrys размерами, строением, окраской и даже специфическим запахом половых феромонов имитируют самок одиночных пчёл или ос. Садясь на цветок, самец совершает все необходимые для спаривания действия – в процессе псевдокопуляции он обнимает и удерживает цветок, трётся брюшком о конец губы и в конце концов задевает телом поллиний, перенося его затем на другой цветок. Туфлеобразная губа цветков Cypripedium для пчёл-опылителей является ловушкой и своеобразным путепроводом к липким поллиниям. Орхидеи, опыляемые ночными бабочками-бражниками, как правило, имеют белые или бледноокрашенные ароматные цветки. Бражники питаются, не присаживаясь на цветок, а зависая над ним, поэтому все части цветка, в том числе и губа, расположены таким образом, чтобы не мешать порхающему насекомому. Классический пример приспособления цветка к опылению ночными бабочками описал Ч. Дарвин на примере мадагаскарского ангрекума полуторафутового (Angraecum sesquipedale) со шпорцем длиной 23 см. Он предположил, что на Мадагаскаре должна существовать бабочка с хоботком такой же длины, иначе она не смогла бы достать нектар. Такую бабочку действительно нашли в 1903 г. и назвали ксантопан Моргана-предсказанный (Xanthopan morganii praedicta) в честь предсказания Дарвина. Особое значение в опылении некоторых тропических азиатских орхидей из рода Bulbophyllum играют падальные мухи каллифориды. Их привлекает неприятный для человека гнилостный запах и коричнево-пурпурный цвет цветков, напоминающий протухшее мясо. Многие венерины башмачки из рода Paphiopedilum также опыляются мухами. Птиц-опылителей привлекают крупные цветки с яркой красной, розовой или жёлтой окраской, способные вместить большое количество нектара. Практически у всех орхидей, поллинии которых переносятся птицами, пыльца имеет чёрно-серую или зеленоватую окраску под цвет клюва. По-видимому, светлые поллинии, приклеившиеся к клюву во время посещения цветков, птица легче замечала и быстрее счищала, не успевая донести их по назначению. Орхидеи адаптировались к птицам-посредникам, изменив цвет поллиниев на более тёмный.

Соцветие орхидей – открытый или закрытый брактеозный колос или кисть, реже – метёлка, зонтик или извилина. Плод – коробочка, раскрывающаяся 1, 3 или 6 щелями, реже – ягода. Семена многочисленные, очень мелкие, с сетчатой однослойной оболочкой, реже зерновидные или крылатые. Все орхидные – облигатные микотрофы, их мелкие многочисленные семена, не имеющие эндосперма, прорастают только с участием грибных симбионтов из родов Ceratobasidium, Rhizoctonia, Tulasnella и др. При прорастании зародыш орхидей преобразуется в протокорм – маленькое компактное тело без зачаточного корня, но с верхушечной почкой. Верхушечная почка протокорма даёт начало первому побегу с придаточными корнями, это явление сравнивают с полным метаморфозом у насекомых и называют голометаморфозом, или метаморфозным синдромом.

Морфологическое разнообразие орхидей определяется способом нарастания побегов (симподиальный или моноподиальный), видоизменением стеблей и корней (протосомы, клубни, псевдобульбы, стеблекорневые тубероиды, воздушные корни), наличием или отсутствием фотосинтезирующих листьев. Воздушные корни и видоизменённые стебли эпифитов (псевдобульбы, туберидии) с одним или несколькими утолщёнными междоузлиями, а также запасающие подземные клубни наземных орхидей (стеблекорневые тубероиды) помогают растениям переживать неблагоприятные климатические периоды – засуху, мороз, пожары, избыточную инсоляцию. Форма клубней многих европейских орхидей настолько характерна, что по ним можно определить их род. Например, у пальчатокоренников (Dactylorhiza) клубни уплощённые и оканчиваются пальцевидными отростками, корни гнездовки (Neottia) напоминают воронье гнездо, ятрышники (Orchis) имеют округлые парные клубни – ядрышки.

Воздушные корни эпифитных тропических орхидей покрыты веламеном – особой многослойной гигроскопичной тканью, состоящей из мёртвых клеток, которую изнутри подстилает живой слой экзодермы. Комплекс тканей веламен – экзодерма выполняет двоякую функцию – не даёт корню пересыхать во время засухи, адсорбируя и сохраняя в клетках веламена доступную влагу, а с другой стороны – препятствует проникновению воды внутрь корня, предохраняя его от избыточной влаги в сезон дождей. Ещё одной чертой воздушных корней некоторых эпифитных орхидей (Acriopsis, Cymbidium, Catasetum) является образование коротких отростков с отрицательным геотропизмом, которые задерживают листовой опад на дереве-хозяине. Скопления органики на деревьях привлекают муравьёв для строительства гнёзд, что, в свою очередь, ускоряет формирование подвешенных почв для благоденствия эпифитов. У орхидей из рода Myrmecophila в стебле имеются особые полости, которые также могут служить убежищем для колонии муравьёв. Таким образом, эпифитные орхидеи способны вступать в симбиоз не только с грибами, но и с муравьями.

У большинства эпифитных орхидей с С₃ -фотосинтезом часть нормальных зелёных листьев преобразована в плёнчатые чешуи, предохраняющие побеги от перегрева и чрезмерной потери влаги. Радикальные видоизменения листьев присущи эпифитным орхидеям с метаболизмом кислот по типу толстянковых (САМ). У САМ-эпифитов листья, как правило, мясистые, покрытые толстой кутикулой, иногда вальковатой или саблевидой формы, хорошо приспособленные для водосберегающего режима фотосинтеза. В отдельных местообитаниях, например в сухих лесах Мексики, доля эпифитных орхидей с САМ-фотосинтезом может достигать 100 %. Преобразование нормальных зелёных листьев в плёнчатые нефотосинтезирующие брактеи связано либо с крайней степенью проявления эпифитизма, при котором функция фотосинтеза переходит от листьев к корням c безустьичным САМ-фотосинтезом (Chiloschista, Microcoelia, Taeniophyllum из трибы Vandeae), либо с облигатным микосимбиотрофизмом (бесхлорофилльные виды, полностью перешедшие к подземному образу жизни и питанию за счёт микоризных грибов).

Приуроченность к первичным растительным сообществам и крайняя степень специализации многих видов орхидей является причиной их быстрого вымирания под влиянием антропогенного прессинга. Поэтому орхидеи официально охраняются в большинстве стран мира, в том числе ряд видов входят в Красную книгу Международного союза охраны природы (IUCN Red List of Threatened Plants), семейство Orchidaceae целиком включено в 1-е и 2-е приложения Конвенции СИТЕС (CITES).

Во флоре России насчитывается 138 видов, подвидов, разновидностей и природных гибридов орхидей, наиболее крупными центрами разнообразия являются Приморский край и Кавказ. Почти все орхидеи нашей флоры являются редкими видами, бо́льшая часть внесена в Красную книгу РФ, другие охраняются на региональном уровне и входят в Красные книги республик, краёв и областей России. Всего в Красную книгу РФ (2008) включено 66 видов орхидей, местообитания которых нуждаются в строгой охране; на 2023 г. 63 вида (Приказ Министерства природных ресурсов и экологии РФ №320 Об утверждении Перечня объектов растительного мира, занесённых в Красную книгу РФ).

Дендробиум двугорбый (Dendrobium bigibbum).

Орхидеи искусственно размножают и используют как декоративные, лекарственные, пищевые и ароматические растения. Из декоративных орхидей наиболее широко известны Phalaenopsis, биотехнология массового производства и торговля которыми хорошо налажены в странах Юго-Восточной Азии и Европы. Лекарственные свойства орхидей, ранее использовавшихся только в восточной медицине, ныне широко изучаются; из побегов Anoectochilus, 'Dendrobium, Crepidium, Pholidota и других выделено большое число полезных алкалоидов, фенольных соединений, фенантренов. Для нужд пищевой и парфюмерной промышленности в тропических регионах мира культивируется лиана ванилла (Vanilla planifolia), ферментированные плоды которой содержат природный ванилин.

Литература

Jussieu A. L. de. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratum ... – Parisiis : apud Viduam Herissant et Theophilum Barrois, 1789.
Garay L. A. On the Origin of the Orchidaceae, II // Journal of the Arnold Arboretum. – 1972. – Vol. 53, № 2. – P. 202–215.
Atwood J. T. The size of the Orchidaceae and the systematic distribution of epiphytic orchids // Selbyana. – 1986. – Vol. 9, № 1. – P. 171–186.
Dressler R. L. Phylogeny and classification of the orchid family. – Portland, OR : Dioscorides Press, 1993.
A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences / K. M. Cameron, M. W. Chase, W. M. Whitten [et al.] // American Journal of Botany. – 1999. – Vol. 86, № 99. – P. 208–224.
Genera Orchidacearum. Vol. 1. General introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae / ed. by A. M. Pridgeon [et al.]. – Oxford : Oxford University Press, 1999.
Genera Orchidacearum. Vol. 2. Orchidoideae. (Pt. 1) / ed. by A. M. Pridgeon [et al.]. – Oxford : Oxford University Press, 2001.
Genera Orchidacearum. Vol. 3. Orchidoideae. (Pt. 2). Vanilloideae / ed. by A. M. Pridgeon [et al.]. – Oxford : Oxford University Press, 2003.
Genera Orchidacearum. Vol. 4. Epidendroideae. (Pt. 1) / ed. by A. M. Pridgeo [et al.]. – Oxford : Oxford University Press, 2005.
Genera Orchidacearum. Vol. 5. Epidendroideae. (Pt. 2) / ed. by A. M. Pridgeon [et al.]. – Oxford : Oxford University Press, 2009.
Cingel N. A. van der. An atlas of orchid pollination : America, Africa, Asia and Australia. – Rotterdam ; Brookfield, VT : A. A. Balkema Publishers, 2001.
Averyanov L. Updated checklist of the orchids of Vietnam / L. V. Averyanov, A. L. Averynova. – Hanoi : Vietnam National University Publishing House, 2003.
Averyanov L. The orchids of Vietnam illustrated survey. Part 1. Subfamilies Apostasioideae, Cypripedioideae and Spiranthoideae // Turczaninowia. – 2008. – Vol. 11, № 1. – P. 5–168.
Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification / R. L. Tremblay, J. D. Ackerman, J. K. Zimmerman, R. N. Calvo // Biological Journal of the Linnean Society. – 2005. – Vol. 84, № 1. – P. 1–54.
Коломейцева Г. Л. Голометаморфоз у орхидных // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. – 2007. – Вып. 3, № 7 (35). – С. 190–193.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред. Л. В. Бардунов, В. С. Новиков. – Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2008.
Roberts D. L. Orchids / D. L. Roberts, K. W. Dixon // Current Biology. – 2008. – Vol. 18, № 8. – R325–R329.
Cameron K. M. On the value of nuclear and mitochondrial gene sequences for reconstructing the phylogeny of vanilloid orchids (Vanilloideae, Orchidaceae) // Annals of Botany. – 2009. – Vol. 104, № 3. – P. 377–385.
Crassulacean Acid Metabolism and Epiphytism Linked to Adaptive Radiations in the Orchidaceae / K. Silvera, L. S. Santiago, J. C. Cushman, K. Winter // Plant Physiology. – 2009. – Vol. 149, № 4. – P. 1838–1847.
Семена орхидей: развитие, структура, прорастание / Г. Л. Коломейцева, В. А. Антипина, А. И. Широков [и др.]. – Москва : ГЕОС, 2012.
Вахрамеева М. Г. Орхидные России (биология, экология и охрана) / М. Г. Вахрамеева, Т. И. Варлыгина, И. В. Татаренко. – Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2014.
An updated classification of Orchidaceae / M. W. Chase, K. M. Cameron, J. V. Freudenstein [et al.] // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2015. – Vol. 177, № 2. – P. 151–174.
The Apostasia genome and the evolution of orchids / G.-Q. Zhang, K.-W. Liu, Z. Li [et al.] // Nature. – 2017. – Vol. 549, № 7672. – P. 379–383.