Совообра́зные, совы (Strigiformes), отряд птиц. Длина тела от 12 до 85 см, масса от 42 до 4200 г, самки крупнее самцов. Обособленная в морфологическом и экологическом отношении систематическая группа, для которой характерны: крупная голова с оперением на передней части, образующее лицевой диск; большие направленные вперёд глаза; широкие крылья; короткий хвост; густое рыхлое оперение; покровительственная окраска; вертикальная посадка тела «столбиком».

Общие черты с другими хищными птицами – крючковатый клюв, острые когти, а также преимущественно бинокулярное хорошее зрение, которое совы приобрели независимо, в результате сходных трофических адаптаций. Перейдя к ночному хищничеству, предки сов выработали специфический стиль охоты, главным преимуществом которого было скрытное подкарауливание и внезапное нападение на жертву с близкого расстояния. Именно ночная активность в наибольшей степени отвечает такому способу охоты. Ночной образ жизни, возможно, также стал способом ухода от конкуренции с соколообразными и ястребообразными. Днём совы неактивны и проводят время в укрытиях. Большинство морфологических и анатомических черт представителей отряда выработалось, как приспособление к охоте в темноте на достаточно крупную добычу.

Происхождение и систематика

Совообразные – древняя группа, оформившаяся не позже самого начала кайнозоя. Самые ранние ископаемые находки датируются поздним палеоценом – ранним эоценом. Древнейшим представителем отряда считается Ogygoptynx wetmorei из отложений Колорадо, отнесённый к одноимённому ископаемому семейству Ogygoptyngidae.Бородатая неясыть (Strix nebulosa).Бородатая неясыть (Strix nebulosa). Другую раннюю североамериканскую сову – Eostrix mimica – вместе с более поздними ископаемыми родами Strigogyps, Eostrix, Protostrix, Palaeoglaux и другими из Европы и Америки относят к семейству Protostrigidae или к 3 различным вымершим семействам сов (кроме Protostrigidae ещё Palaeoglaucidae, Sophiornithidae). Центр происхождения отряда неясен. Судя по ископаемым находкам, им является Северная Америка, судя же по районам наивысшего современного разнообразия – тропическая Азия. Современный состав отряда – 2 семейства (совиные и сипуховые), около 30 родов и до 240 видов. Ныне они населяют все материки (кроме Антарктиды), многие острова и архипелаги. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропиках. В умеренных и высоких широтах обитают немногие виды.

Традиционное сближение совообразных с козодоями и ракшеобразными ставится под сомнение. По новым молекулярно-генетическим данным, совообразные – один из отрядов кроновой группы птиц Telluraves и ветви Afroaves. Ближайшие их родственники – ястребообразные (Accipitriformes) и птицы-мыши (Coliiformes). Обособление от общих с ястребообразными предков произошло 64 млн лет назад, а ещё миллион лет спустя от предков нынешних совообразных отделилась ветвь, ведущая к птицам-мышам, куролам (Leptosomiformes), трогонам (Trogoniformes), птицам-носорогам (Bucerotiformes), ракшеобразным и дятлообразным.

Особенности строения тела

Клюв у совообразных укороченный, загнутый. На надклювье развита восковица, на которой открываются несквозные ноздри. В противоположность дневным хищным птицам, совы не склонны разделывать клювом добычу на мелкие кусочки, а глотают её целиком или большими кусками. В отличие от ястребов и орлов, совы могут кусать живую добычу и умерщвляют таким образом, например, насекомых. Клюются и кусаются, обороняясь от врагов. Относительно большая голова, широкий разрез рта и объёмная глотка позволяют совам глотать крупные объекты. Язык мясистый, зоба нет. Пищевод хорошо растяжим, желудок крупный, стенки мускульного желудка тонкие, есть жёлчный пузырь. Пищеварительная система универсальна. Совы способны переварить жертву целиком, включая растительное содержимое желудка жертвы, поскольку имеют хорошо развитые слепые кишки с колбообразными вздутиями. Кости совы переваривают хуже, чем дневные хищники. Непереваренные остатки пищи отрыгивают в виде погадок. Поскольку совы почти не разделывают пищу, выбрасывание погадок для них более характерное и регулярное явление, чем для дневных хищников. Погадки цилиндрической формы, с закруглённым передним и заострённым задним концом. Снаружи погадка покрыта слоем шерсти или свалявшихся перьев, это защищает пищевод от повреждений. Внутри погадок могут содержаться кости и даже целые черепа мелких птиц и грызунов. У крупных сов погадки достигают 10 см в длину и 4 см в диаметре. Изучение многолетних залежей погадок позволяет проследить исторические изменения в рационе сов, изменения ареалов и численности их жертв. Присутствие некоторых видов грызунов и птиц (например, залёты американских видов птиц в тундры Чукотки и о-ва Врангеля) впервые было зафиксировано для ряда регионов именно благодаря обнаружению их остатков в погадках.

Скелет мощный, грудина с большим килем. Череп широкий, голоринальный, схизогнатический. Есть сошник, функционируют базиптеригоидные сочленения. Грудные позвонки не сливаются в спинную кость. Самый длинный элемент крыла – предплечье. Плечо длиннее кисти. Сонные артерии парные. Надорбитальных солевыводящих желёз нет.

Ноги у сов сильные, с упрощённой мускульной формулой. Нижние конечности мало приспособлены к ходьбе, лишь немногие виды хорошо ходят и бегают по горизонтальной поверхности. Белая сова (Bubo scandiacus).Белая сова (Bubo scandiacus).Способности к лазанью выражены лучше. Все 4 пальца лапы хорошо развиты, снабжены мощными сгибателями и крутоизогнутыми когтями. Наружный палец оборотный, может быть направлен вперёд или назад. Эти свойства лапы, типичные для лазающих птиц, оказались очень полезны при переходе к схватыванию и умерщвлению добычи. Мелких зверьков сова хватает вдоль тела, зажимает между двумя внешними (3-м и 4-м) и двумя внутренними (1-м и 2-м) пальцами, когтями которых и закалывает. Коготь 4-го пальца принимает минимальное участие в умерщвлении жертвы. Когти – ещё и главный инструмент обороны. Если сова не в состоянии избежать опасности, она ложится на спину, высвобождая лапы и выставляя их навстречу врагу. Ноги оперены до пальцев, а иногда (у северных форм) оперена и верхняя поверхность пальцев до когтей.

Глаза крупные, направлены вперёд и обеспечивают наиболее широкое поле бинокулярного зрения среди птиц – 60–70°. Глазные яблоки телескопической формы (сужены впереди, расширены сзади). Бинокулярное зрение необходимо для точной фокусировки на добыче и определения её местонахождения. Вместе с тем такое положение глаз сужает общее поле зрения – до 160–180°. Сова не может скосить глаза, как многие другие птицы, поскольку они не шаровидной формы и заполняют глазницы целиком, не оставляя места для мышц, двигающих глаза. Недостаток узкого поля зрения компенсируется необычайной подвижностью относительно короткой шеи, состоящей из 14 позвонков. Сова мгновенно может повернуть голову вокруг оси на 270°. Хрусталик глаза расположен в глубине глазной трубки, зрачок эффективно сужается и расширяется, пропуская нужное количество света; чувствительная сетчатка способна использовать освещение всего в 0,000002 лк. Глаз фактически представляет собой светосильный объектив. Совы хорошо видят днём, а вот возможности цветового зрения у них снижены. Как и большинство ночных животных, совы нечувствительны к красному спектру. У сов хорошо развиты не только нижние, но и верхние веки, снабжённые ресницами. Мигая, сова опускает верхнее веко. Засыпая, поднимает нижнее веко, как другие птицы. Совы дальнозорки. Поднося сопротивляющуюся добычу к клюву или, наоборот, наклоняя к ней голову, сова обычно прикрывает бесполезные на близком расстоянии глаза, чтобы не повредить их.

Зрение не представляет собой ведущего анализатора у большинства сов. Ночью они чаще ориентируются на слух. У сов очень крупное, продолговатое ушное отверстие, окружённое кожным валиком, формирующим подобие наружного уха, характерного только для млекопитающих. Эти ушные раковины бывают настолько велики, что порой смыкаются наверху и внизу головы. Барабанная перепонка сильно увеличена, слуховая косточка опирается на неё не в центре, а сбоку, что обеспечивает усиление давления звуковой волны почти в 40 раз (а не в 18, как у человека). Одна из особенностей органа слуха сов – асимметричность. Правое ухо больше левого и расположено выше; у некоторых видов асимметрия затронула кости черепа. Слуховые центры мозга сов отличаются повышенным числом нервных окончаний; по сравнению с другими птицами максимум чувствительности у сов смещён в высокочастотную область (3–6 кГц, у голубя – 1–2 кГц). Таким образом, не только ухо, но и мозг сов настроен на тончайшее восприятие тихого высокого писка грызунов и отсечение посторонних, громких звуков. В полной темноте сипухи находили жертву с точностью до 1° (опыты Роджера Пейна). Известны случаи обнаружения совой полёвок на слух под полуметровым снежным покровом.

Проблема ещё более точной локации источника звуков решается при помощи лицевого диска, играющего роль параболической антенны. Благодаря специальным мышцам (аналогам мимических мышц млекопитающих) сова может произвольно менять его кривизну, площадь, очертания, добиваясь наиболее точной локации. Со стороны кажется, что птица гримасничает. Лицевой диск лучше развит у ночных видов по сравнению с сумеречными и у охотников-засадников – по сравнению с воздушными преследователями, что лишний раз свидетельствует о преимущественной роли слуха при подкарауливании жертвы в темноте. Есть мнение, что в ходе эволюции сов происходило усиление роли слуха, но существует и обратная гипотеза – многие виды вторично стали преследователями и предпочли сумеречное время, соответственно возросла роль зрения. Для лучшей локации используется и чрезвычайная подвижность шеи: голова может вращаться как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости, совершать наклоны и маятниковые движения. При ближних контактах с добычей велика и роль осязания. Вокруг клюва растут волосовидные и щетинковидные перья, выполняющие функцию вибрисс. У некоторых мелких совок тончайшие волосовидные перья, выступающие над поверхностью остального оперения, распределены по всему телу.

Полёт и оперение

За счёт особой структуры оперения совы могут незаметно приближаться к добыче в темноте. На наружных краях маховых перьев развиты специальные «глушители». Их опахала рассучены на протяжении 3–4 мм от края. Особый изгиб ворсистых опахал скрадывает шорохи, возникающие от трения перьев друг о друга. Это делает полёт сов практически бесшумным, что важно не только для того, чтобы хищника не услышала жертва, но и для того, чтобы шелест собственного оперения не препятствовал локации звуков, издаваемых добычей.Ушастая сова (Asio otus).Ушастая сова (Asio otus). Контурные перья у сов на две трети представлены пуховыми опахалами, добавочного стержня нет. Настоящий пух развит лишь под кроющими перьями крыла. У видов-преследователей и рыбоядных видов, для которых бесшумность не так важна, полёт обычный (зато более скоростной), а оперение более жёсткое. Полёт сов быстрый, манёвренный; обычно непродолжительный. Торможение происходит при помощи хвоста и крыльев. Cовы летают невысоко над землёй, чередуя взмахи и планирование. Мелкие виды сычей передвигаются ныряющим полётом, как дятлы. Крылья велики относительно размеров тела, имеют закруглённую вершину, первостепенных маховых перьев 11 (первое недоразвито), второстепенных – 14–18. Хвост относительно короткий, состоит из 6 пар рулевых перьев.

Окраска оперения неяркая, в высшей степени покровительственная. Половой и возрастной морфизм окраски не развиты, но некоторые виды имеют несколько цветовых фаз; высока географическая изменчивость окраски, особенно у оседлых видов с обширным ареалом. В последние годы у многих видов обнаружено малиновое «свечение» на перьях брюха и испода крыльев, проявляющееся при ультрафиолетовом освещении. Это свечение вызвано наличием пигментов порфиринов. Участки порфириновой расцветки различаются у половозрастных групп, однако каким образом совы воспринимают эти зрительные маркеры, пока неясно.

Ареал

Подавляющее большинство совообразных – птицы закрытых лесных местообитаний. Часть видов тяготеют к опушкам и мозаичному ландшафту, лишь немногие освоили полностью открытые пространства – степи, пустыни, тундру. Некоторые виды охотно селятся по соседству с человеком, в центре городов, гнездятся в постройках, дуплистых деревьях старых парков, охотятся в агроландшафтах с обилием грызунов. Большинство видов оседлы, в умеренных широтах совершают сезонные кочёвки, лишь немногие перелётны. Питаются живой добычей: как позвоночными, так и беспозвоночными. В виде исключения могут поедать падаль. Одни совы специализированы в охоте на мелких млекопитающих, другие – на птиц или летучих мышей. Есть насекомоядные и рыбоядные виды. Когда совам жарко или они встревожены, птицы учащённо дышат с открытым клювом, при этом кожа и перья на горле ритмично вибрируют.

Образ жизни, питание, размножение

Поскольку совы почти лишены зрительных маркеров, для внутривидового общения они используют разнообразную вокализацию. Крики сов далеко слышны, видоспецифичны, разнообразны по своим характеристикам (до 12 типов криков и более у одного вида) и позволяют им поддерживать постоянный контакт. Это уханье, хохот, лай, писк, свист, скрип, щебет, трели различной высоты, длительности, модуляции. Ночные виды имеют более низкие голоса, сумеречные – более высокие. Особенно интенсивна вокализация в начале брачного сезона, у сов умеренных широт – ранней весной. Наиболее часто звучит видовой призывный крик, он полифункционален, издаётся для обозначения индивидуального участка и призыва партнёра, а также при возбуждении или тревоге. Другие крики используются при нахождении около гнезда и для общения птенцов и взрослых птиц. Иногда совы кричат антифональными слаженными дуэтами, реже – в унисон. Разнообразие звуков обеспечивает нижняя гортань, обычно бронхиального типа, с парой голосовых мышц и развитой голосовой мембраной. Встревоженные и рассерженные птицы шипят, громко щёлкают клювами.

Совы моногамны. Крупные виды образуют постоянные пары на охраняемых ими участках. Весной характерны брачные игры. У некоторых видов, активных в светлое время суток, – белой, болотной, ястребиной сов – развит особый токовой полёт, сопровождающийся хлопками крыльев (в нижней точке траектории взмаха), иногда – вокализацией. Такие полёты очень похожи на аналогичные полёты козодоев. Гнездятся совы в дуплах, норах, расщелинах скал, нишах, старых гнёздах других птиц, реже просто на земле под кустом или у комля дерева. Сами гнёзд не строят, лишь у ряда наземногнездящихся видов есть нечто вроде гнездовой подстилки. Яиц в кладке бывает от 1–2 до 10–18, у большинства сов – 3–5. Размер кладки зависит от размеров вида (у крупных сов кладки меньше), но в большей степени от количества корма в период, предшествующий откладке яиц. В малокормные годы птицы могут не гнездиться. В годы пика численности грызунов («мышиные») иногда отмечают две кладки. Такая цикличность характерна преимущественно для северных и умеренных широт. Яйца, как у большинства дуплогнёздников, с одинаково закруглёнными концами и белой (редко кремовой) скорлупой. Насиживает только самка, самец носит ей корм. Инкубация продолжается 3–5 недель. Она начинается с 1-го яйца (лишь у немногих видов – с предпоследнего), поэтому птенцы вылупляются и развиваются асинхронно. В малокормные годы выживают лишь старшие птенцы, нередко они убивают и съедают младших. Феномен гнездового каинизма, характерный и для дневных хищников, – важная адаптация, позволяющая выживать в периоды бескормицы. Ещё одна адаптивная черта, общая с дневными хищными птицами, – обратный половой диморфизм в размерах (самки заметно больше самцов, особенно у крупных видов). Такая разница в размерах позволяет обеспечить охрану выводка и расширить его рацион за счёт охоты на объекты разного размерного класса. У североамериканского воробьиного сычика (Glaucidium gnoma) самцы охотятся на птиц, а самки – на грызунов. Зафиксированы случаи, когда во время острой нехватки пищи самка убивала и съедала самца.

Развитие птенцов

Онтогенез птенцового типа, с некоторыми чертами полувыводкового. Птенцы вылупляются покрытые густым белым пухом, но слепые, с закрытыми слуховыми проходами. Глаза и уши открываются примерно через неделю. Пух быстро сменяется рыхлым пухообразным пером (мезоптилем), белым либо чаще сероватым, буроватым, с поперечным рисунком. Смена наряда происходит путём вытеснения – пушинка оказывается сидящей на вершине мезоптильного пера. Рулевые и маховые перья начинают расти сразу и сменяются только на следующий год (кроме первостепенных маховых, сменяемых уже осенью). Выводок выкармливают оба родителя. Когда птенцы ещё маленькие и слепые, родители занимаются тщательной разделкой корма, как хищные птицы; позже скармливают добычу целиком. Кормлению птенцов предшествует процесс ощупывания добычи вибриссами, растущими у клюва. В гнезде птенцы проводят 3–6 недель, но нередко ещё до приобретения способности к полёту покидают его и сидят на ветках поблизости; ловко лазают. Подросший выводок может рассредоточиться по нескольким деревьям. Его присутствие выдают крики птенцов, выпрашивающих корм. Ещё в течение 1–2 месяцев (у филинов – до года) подросший выводок держится на территории родительской пары, затем распадается, и молодые птицы начинают широко кочевать. Юношеское оперение сходно с нарядом взрослых, поэтому считается, что совы приобретают окончательный облик в первую осень жизни. Линька у взрослых сов обычно наступает вслед за периодом гнездования. Она растянута на 2–3 месяца, иногда длится дольше. Половозрелыми мелкие виды сов становятся на следующий год, крупные виды – позже, иногда приступают к гнездованию далеко не сразу после наступления зрелости. Среди сов существует межвидовая конкуренция за пищу и места гнездования.

Естественные враги

Естественные враги сов – дневные хищные птицы, находящие и убивающие их в светлое время суток. Ночью крупные совы ловят более мелких. Если днём сову обнаруживают врановые или мелкие певчие птицы, они собираются вокруг неё большими группами, окрикивая и даже пикируя. Своими действиями птицы вынуждают сову покинуть место дневного отдыха и искать убежище в зарослях или гуще леса. Известны случаи, когда вороны убивали сов днём. Птицы реагируют и на чучело, даже на макет совы. На этой бурной реакции дневных птиц на сову основаны старинные способы отлова хищных и певчих птиц, врановых.

Взаимодействие с людьми

Тяготение сов к постройкам человека известно с доисторических времён. Многие виды стали синантропными, они очень устойчивы к фактору беспокойства и непугливы. В Европе и Америке для сов развешивают искусственные гнездовья, привлекая их к жилищу человека. Вместе с тем множество сов в антропогенных ландшафтах ежегодно гибнет под колёсами автомобилей или вследствие отравления пестицидами, применяемыми в сельском хозяйстве. Однако большинство видов сов не столь терпимы к беспокойству со стороны человека и трансформации естественных местообитаний в ходе хозяйственной деятельности. Такие виды сокращают численность, встречаются всё более спорадично. В большинстве стран совы охраняются законодательством. Совы могут жить в неволе, но размножаются обычно неохотно. Однако существуют специализированные питомники, где процесс их разведения хорошо налажен. Путём изъятия из гнёзд ненасиженных кладок сов вынуждают откладывать яйца повторно, а первую кладку инкубируют в питомнике. Таким образом, удваивается число птенцов, полученных от одной пары.