Сперматогенез

В ходе сперматогенеза происходит редукция числа хромосом (впервые описана О. Гертвигом у нематод) и образуются гаплоидные половые клетки (гаметы). Как правило, самцы продуцируют много мелких подвижных гамет.

Различают 4 стадии сперматогенеза: размножение, рост, созревание и формирование (спермиогенез).

На 1-й стадии предшественники сперматозоидов – недифференцированные сперматогонии, которые представляют собой диплоидные стволовые клетки, соединенные между собой интерстициальными мостиками, – несколько раз делятся путём митоза. Через серию делений они превращаются в сперматоциты – клетки, которые переходят к мейозу на следующих этапах.

На 2-й стадии сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в размерах и вступают в длинную профазу мейоза, во время которой происходит конъюгация, кроссинговер и образуются пары связанных между собой гомологичных хромосом (бивалентов).

На 3-й стадии происходят 2 последовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго деления – четыре одинаковые по размерам сперматиды (непосредственные предшественники сперматозоидов), обладающие гаплоидным набором хромосом.

На 4-й стадии сперматиды превращаются в сперматозоиды. Этот этап проходит без деления, но сопровождается перестройкой цитоплазматических структур и упаковкой хроматина. В зрелых сперматозоидах образуются новые структуры: акросома, жгутик, а бо́льшая часть цитоплазмы вместе с рибосомами, комплексом Гольджи и эндоплазматической сетью элиминируется при созревании. ДНК в процессе созревания сперматозоида становится конденсированной.

Продолжительность сперматогенеза у разных видов различается. У некоторых кишечнополостных сперматогенез занимает всего 3 дня, у млекопитающих может продолжаться несколько месяцев. У животных с сезонными циклами размножения период сперматогенеза обычно продолжительнее. У гермафродитных животных сперматогенез, как и оогенез, происходит в гермафродитной гонаде – овотестисе, у губок – в мезоглее. У большинства позвоночных сперматогенез проходит в семенных канальцах семенника.

У водорослей и высших споровых растений спермии (антерозоиды) образуются в антеридиях. У покрытосеменных антеридия нет. Процесс образования пыльцевых зерен (микроспорогенез) у покрытосеменных аналогичен делениям созревания до стадии сперматиды у мужских половых клеток животных. После прорастания пыльцевого зерна в пыльцевой трубке образуются два спермия.

Сперматогенез у мужчин начинается в период полового созревания и продолжается до старости. Он происходит в извитых семенных канальцах. Стенки канальцев выстланы многослойным кубическим сперматогенным эпителием, который образован последовательными генерациями половых клеток, проходящих разные стадии дифференцировки – от сперматогониев в сперматиды. Между ними расположены вспомогательные поддерживающие клетки: клетки Сертоли (сустентоциты), клетки Лейдига, которые вырабатывают тестостерон. Вспомогательные клетки обеспечивают гемато-тестикулярный барьер, защищающий гаметы от повреждающего действия различных факторов, и выполняют опорную и трофическую функции. Особенно важную роль в этом играют клетки Сертоли, которые защищают развивающиеся половые клетки от атак иммунной системы, а также участвуют в гормональном контроле пролиферации.

На сперматогенез влияют различные заболевания, прием лекарственных средств. Нарушения сперматогенеза приводят к недостаточному количеству спермы и снижению ее качества (аномалии подвижности или структуры сперматозоидов), результатом чего становится снижение фертильности и мужское бесплодие.

У человека сперматогенез наиболее эффективно происходит при температуре 34 °С, поскольку сперматозоиды не достигают зрелости при температуре тела, поэтому семенники расположены вне тела в кожаном мешке (мошонке). Продолжительность сперматогенеза у человека составляет в среднем 74 дня.

Сперматогенез контролируют гонадотропные гормоны гипофиза и стероидные гормоны яичка. Относящийся к гонадотропным гормонам фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) регулирует развитие и функционирование клеток Сертоли, а гонадотропный лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток.

В настоящее время активно исследуются межклеточные механизмы и сигналы, которые помогают созревшим сперматозоидам проходить гематотестикулярный барьер.