Современное состояние теории симбиогенеза
Современное состояние теории симбиогенеза. На протяжении более полувека симбиотическая теория эволюции, развитая на рубеже 19–20 вв. такими российскими и зарубежными учёными, как А. С. Фаминцын, О. В. Баранецкий, К. С. Мережковский, П. Ж. Портье, И. Е. Валлина, Б. М. Козо-Полянский, рассматривалась научным сообществом как псевдонаучная, противоречащая дарвиновской теории эволюции, основанной на наследственной изменчивости.
Возрождением теория симбиогенеза обязана американскому микробиологу-эволюционисту Л. Маргулис, которая на основе накопленных на тот момент данных по цитологии, биохимии, генетике, палеонтологии, молекулярной биологии и электронной микроскопии выдвинула гипотезу происхождения эукариотических клеток путём симбиоза с прокариотами в статье «On the origin of mitosing cells» (1966, опубликована в 1967). Изложенные Маргулис идеи не сразу были одобрены научным сообществом, лишь через несколько лет многие из них были подтверждены и поддержаны зарубежными и российскими учёными, в числе которых А. Л. Тахтаджян, А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, П. А. Генкель, К. М. Завадский, Н. Н. Воронцов, И. М. Мирабдуллаев.
Маргулис предположила, что живой мир разделён на две категории организмов: прокариот и эукариот, при этом эукариоты, в отличие от прокариот, эволюционировали путём симбиогенеза; эукариотическая клетка – мультигеномная система, которая возникла в результате эндосимбиоза, при котором один из организмов живёт внутри другого; митохондрии и пластиды произошли от бактерий-эндосимбионтов; эукариотическое ядро эволюционировало путём симбиогенеза; двигательные структуры (жгутики, реснички, включая центромеры, центриоли и базальные тельца) и пероксисомы эукариотической клетки – потомки древних протеобактерий. Последнее утверждение не получило подтверждения, поскольку пероксисомы могут образовываться de novo, а жгутики и реснички не содержат собственного генома и белков, имеющих бактериальное происхождения. Ныне развитие центриолей, митотического веретена, хромомер хромосом считают результатом симбиоза со спирохетоподобной бактерией.
Теория симбиогенеза продолжает развиваться путём выдвижения новых гипотез, уточняющих как происхождение органелл (в основном ядра), так и возникновение механизмов симбиоза:
- эндокариотическая гипотеза – гипотеза симбиотического происхождения ядра, развиваемая научными группами американских молекулярных биологов Дж. Лейка (1982), М. Риверы (1994), канадского биохимика Р. С. Гупты (1994);
- синтрофная гипотеза испано-французских исследователей П. Лопез-Гарсия и Д. Морейра (1998) о 3-стороннем метаболическом симбиозе миксобактериоподобной дельта-протеобактерии, предоставившей свою цитоплазму метаногенной архее (будущее ядро) и метанотрофной альфа-протеобактерии (будущая митохондрия);
- водородная гипотеза немецкого генетика В. Мартина и американского генетика венгерского происхождения М. Мюллера (1998) о симбиотической ассоциации анаэробной, строго водородозависимой и автотрофной архебактерии (хозяина) с эубактерией (симбионтом), которая была способна дышать, но генерировала молекулярный водород как побочный продукт анаэробного гетеротрофного метаболизма.
Литература
- Sagan L. On the origin of mitosing cells // Journal of Theoretical Biology. – 1967. – Vol. 14, № 3. – P. 225–274.
- Mapping evolution with ribosome structure: intralineage constancy and interlineage variation / J. A. Lake, E. Henderson, M. W. Clark, A. T. Matheson // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1982. – Vol. 79, № 19. – P. 5948–5952.
- Lake J. A. Was the nucleus the first endosymbiont? / J. A. Lake, M. C. Rivera // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. – 1994. – Vol. 91, № 8. – P. 2880–2881.
- Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / пер. с англ. В. Б. Касинова, Е. В. Кунина. – Москва : Мир, 1983.
- Margulis L. Symbiogenesis. A new principle of evolution rediscovery of Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957) // Paleontological Journal. – 2010. – Vol. 44, № 12. – P. 1525–1539.
- Cloning of Giardia lamblia heat shock protein HSP70 homologs: Implications regarding origin of eukaryotic cells and of endoplasmic reticulum / R. S. Gupta, K. Aitken, M. Falah, B. Singh // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1994. – Vol. 91, № 8. – P. 2895–2899.
- Martin W. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote / W. Martin, M. Müller // Nature. – 1998. – Vol. 392 (6671). – P. 37–41.
- Martin W. F. Endosymbiotic theories for eukaryote origin / W. F. Martin, S. Garg, V. Zimorski // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. – 2015. – Vol. 370 (1678). – Art. 20140330.
- Moreira D. Symbiosis between methanogenic archaea and δ-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the syntrophic hypothesis / D. Moreira, P. López-García // Journal of Molecular Evolution. – 1998. – Vol. 47, № 5. – P. 517–530.
- Searcy D. G. Metabolic integration during the evolutionary origin of mitochondria // Cell Research. – 2003. – Vol. 13, № 4. – P. 229–238.
- Захаров И. А. 100 лет теории симбиогенеза // Экологическая генетика. – 2010. – Т. 8, № 2. – С. 66–70.
- Cavalier-Smith T. Symbiogenesis: mechanisms, evolutionary consequences, and systematic implications // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. – 2013. – Vol. 44, № 1. – P. 145–172.
- Guerrero R. Symbiogenesis: the holobiont as a unit of evolution / R. Guerrero, L. Margulis, M. Berlanga // International Microbiology. – 2013. – Vol. 16, № 3. – P. 133–144.
- Проворов Н. А. К. С. Мережковский и происхождение эукариотической клетки: 111 лет теории симбиогенеза // Сельскохозяйственная биология. – 2016. – Т. 51, № 5. – С. 746–758.
- Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism / A. Spang, C. W. Stairs, N. Dombrowski [et al.] // Nature Microbiology. – 2019. – Vol. 4, № 7. – P. 1138–1148.
- López-García P. The Syntrophy hypothesis for the origin of eukaryotes revisited / P. López-García, D. Moreira // Nature Microbiology. – 2020. – Vol. 5, № 5. – P. 655–667.