Бегемоты

Бегемо́ты, бегемотовые (Hippopotamidae), семейство нежвачных парнокопытных животных.

Внешний вид характерный: тело бочковидное, покрыто толстой с редкими волосами кожей, под которой находится слой жира до 5 см. Голова массивная, почти без шеи. Морда широкая, орбиты глаз и ноздри подняты на верхнюю сторону морды, ноздри открываются наверх. Нижние резцы и клыки (бивни) с постоянным ростом; желудок из трёх отделов. Конечности короткие, столбовидные, без копыт; на каждой из них имеется по 4 пальца, имеющих жёсткие подушки из соединительной ткани.

По ряду признаков бегемоты похожи на свиных, но согласно современным филогенетическим построениям, включающим молекулярные и морфологические признаки, они расположены к китообразным ближе всех других копытных (Boisserie. 2005^[1]; The placental mammal ancestor ...2013^[2]; Upham. 2019^[3]). Предполагают, что бегемотовые и китообразные отделились от общей ветви Whippomorpha, которая, до этого, обособилась от жвачных. В прошлом бегемотовые представляли собой обширное семейство, включавшее не менее 5 ископаемых родов и 35 видов, широко распространённое в Европе, Африке и Азии. До настоящего времени сохранилось 2 монотипных рода: бегемоты (Hippopotamus) и карликовые бегемоты (в разных системах или Choeropsis или Hexaprotodon).

Обыкновенный бегемот (Hippopotamus amphibius), или гиппопотам (от греч. ἱπποπόταμος – речная лошадь) – одно из наиболее крупных наземных животных: длина тела 4,0–4,5 м, хвоста 35–50 см, высота в холке до 165 см, масса 1,3–3,2 (до 4,5) т; самцы значительно крупнее самок. Окраска от медной до тёмно-коричневой. Кожные железы продуцируют красноватый и оранжевый секрет (так называемый «кровавый пот»), защищающий поверхностные слои кожи от ультрафиолетовых лучей и имеющий бактерицидные свойства (The red sweat ... 2004^[4]). Секрет содержит чувствительные к свету органические кислоты (гиппосудоровую и норгиппосудоровую), которые могут быть искусственно синтезированы в лаборатории (Synthesis ... 2006^[5]).

Обыкновенный бегемот распространён в Африке южнее Сахары, исключая юг материка; ареал вида сильно раздроблен, так как сохранился он главным образом в национальных парках. Ведёт полуводный образ жизни. Селится по берегам водоёмов с заводями и болотистыми берегами, заросшими тростником. Большую часть дня проводит в воде, выставив над её поверхностью глаза, ноздри и маленькие уши; во время ныряния закрывает ноздри и уши кожными складками. Под водой остаётся до 5 мин, может ходить по дну. Между пальцами имеется кожистая перепонка, помогающая при плавании и ходьбе по болотистой местности.

Активен ночью. Питается главным образом на суше, околоводными и наземными растениями, иногда выходит пастись на поля. В поисках пищи обычно не удаляется от берега более чем на 300 м, но иногда уходит на расстояние до 30 км. Для выхода на сушу часто использует постоянные тропы, которые со временем превращаются в характерные широкие и глубокие канавы.

Животные держатся небольшими группами или стадами (до 30 особей), старые самцы – поодиночке. Самцы территориальны, но на своём участке реки терпят более слабых самцов. Все самки, обитающие на участке доступны только доминирующему самцу. Обыкновенный бегемот размножается круглый год, массовый гон в июне – сентябре; в это время между самцами возникают жестокие драки, которые могут закончится гибелью одного из противников, но, обычно, более слабый самец ныряет и уходит ко дну (Eltringham. 1999^[6]). Считается, что самки достигают половой зрелости в возрасте 7–15 лет, обычно к 9 годам, самцы – в 6–14, обычно после 7 лет (Comparative biology of reproduction ... 1966^[7]). Исследования эндокринной системы показывают, что самки становятся половозрелыми уже к четвёртому году жизни (Endocrine patterns ... 2002^[8]). Беременность около 8 месяцев. В помёте 1, редко 2 детёныша; новорождённый весит 35–40 кг, способен сразу ходить и плавать. Самка рожает под водой и выталкивает детёныша на поверхность, иначе он может захлебнуться. Молочное вскармливание продолжается около 18 месяцев. Детёныши способны сосать мать под водой, замыкая ноздри и плотно прижимая уши.

Продолжительность жизни 40–50 лет. В Красной книге МСОП состояние вида оценено как уязвимое, что связано с сокращением местообитаний, разорванностью ареала и браконьерской охотой ради мяса и клыков, которые ценятся в ювелирном деле (Hippopotamus).

Карликовый бегемот (Choeropsis liberiensis) представляет отдельную от гиппопотама эволюционную линию. Ранее этот вид включали в обширный род ископаемых индийских и южно-азиатских карликовых бегемотов Hexaprotodon, но в настоящее время, после ревизии филогении и таксономии семейства (Boisserie. 2005^[9]), его рассматривают как единственного представителя рода Choeropsis (Pygmy Hippopotamus).

Во внешнем облике сохраняет все характерные черты строения гиппопотама, но намного меньше того по размерам. Длина тела 1,5–1,75 м, высота на уровне плеч 75–100 см, масса до 275 кг. Кожа голая, волосы сохраняются лишь на губах, ушах и хвосте. Спина зеленовато-чёрная, бока тёмно-серые, брюхо серовато-белое. Секрет кожных желёз розоватый, содержит те же органические кислоты, что и у гиппопотама. Карликовый бегемот нуждается в воде, без купаний его кожа быстро пересыхает и трескается. Адаптации к водному образу жизни выражены слабее, чем у обыкновенного бегемота. Глаза и ноздри не выдаются над общей линией головы. Общее сложение более стройное, конечности и шея длиннее, голова меньше. Спина поката к голове, что рассматривается как приспособление к перемещению в густых зарослях.

Выделяют 2 подвида карликового бегемота: номинальный (Choeropsis liberiensis liberiensis), распространён в лесах Верхней Гвинеи на территории Кот-д'Ивуар, Либерии, Гвинеи, Сьерра-Леоне, и нигерийский (Choeropsis liberiensis heslopi), обитавший в первой половине 20 в. на территории Нигерии, в дельте реки Нигер. По-видимому, нигерийский подвид вымер, так как сведения о нём после 1940 г. отсутствуют.

Карликовый бегемот живёт у воды во влажных тропических лесах. Держится поодиночке, парами, парами с детёнышами. Территорию не охраняет, предпочитая избегать контакта с сородичами. Активен ночью, день проводит в воде. Питается различными растениями, в основном околоводными и наземными (водная растительность не занимает в рационе существенного места), в том числе папоротниками, подбирает упавшие плоды. Половой зрелости животные достигают на третьем-пятом году жизни. Беременность – 190–210 дней. В помёте 1 детёныш, в зоопарках известны двойни. Самка кормит детёныша на суше, лёжа на боку. Молочное вскармливание продолжается 6–8 месяцев. Когда в этот период самка покидает детёныша, он прячется в воде; по возвращении, самка вызывает детёныша криками. Продолжительность жизни в неволе 30–55 лет, в природе неизвестна.

В Красной книге МСОП состояние карликового бегемота оценено как угрожаемое (Pygmy Hippopotamus). Основную угрозу для вида представляет сокращение природных местообитаний и браконьерская охота ради мяса (в Либерии).

Примечания

↑ Boisserie J.-R. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla / Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau, and Michel Brunet // PNAS. – 2005. – Vol. 102, № 5. – P. 1537–1541.
↑ The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals / Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn [et al.] // Science. – 2013. – Vol. 339, № 6120. – P. 662–667.
↑ Upham N. S. Inferring the mammal tree: species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation / Nathan S. Upham, Jacob A. Esselstyn, Walter Jetz // PLoS Biology. – 2019. – Vol. 17, № 12. – Art. e3000494.
↑ The red sweat of the hippopotamus / Yoko Saikawa, Kimiko Hashimoto, Masaya Nakata [et. al.] // Nature. – 2004. – Vol. 429. – P. 363.
↑ Synthesis of Hipposudoric Acid / Y. Saikawa, K. Moriya, K. Hashimoto, M. Nakata // Synfacts. – 2006. – № 9. – P. 0873–0873.
↑ Eltringham S. K. The hippos : natural history and conservation / S. K. Eltringham ; ill. by Priscilla Barrett. – London ; San Diego, CA : Academic Press, 1999. – (Poyser natural history).
↑ Comparative biology of reproduction in mammals : the proceedings of an international symposium / the Zoological Society of London ; ed. by I. W. Rowlands. – London : Published for the Zoological Society of London by Academic Press, 1966. – (Symposia of the Zoological Society of London ; № 15).
↑ Endocrine patterns associated with reproduction in the Nile hippopotamus (Hippopotamus amphibius) as assessed by fecal progestagen analysis / Laura H. Graham, Kelly Reid, Tricia Webster [et. al.] // General and Comparative Endocrinology. – 2002. – Vol. 128, № 1. – P. 74–81.
↑ Boisserie J.-R. The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis / Jean-Renaud Boisserie // Zoological Journal of the Linnean Society. – 2005. – Vol. 143, № 1. – P. 1–26.

Литература

Comparative biology of reproduction in mammals : the proceedings of an international symposium / ed. by I. W. Rowlands. – London : Published for the Zoological Society of London by Academic Press, 1966.
African wildlife: research and management. International Council of Scientific Unions / ed. by F. I. B. Kayanja, E. L. Edroma. – Paris, 1991.
Eltringham S. K. The hippos : natural history and conservation. – London ; San Diego, CA : Academic Press, 1999. – (Poyser natural history).
Endocrine patterns associated with reproduction in the Nile hippopotamus (Hippopotamus amphibius) as assessed by fecal progestagen analysis / L. H. Graham, K. Reid, T. Webster [et. al.] // General and Comparative Endocrinology. – 2002. – Vol. 128, № 1. – P. 74–81.
The red sweat of the hippopotamus / Y. Saikawa, K. Hashimoto, M. Nakata [et. al.] // Nature. – 2004. – Vol. 429. – P. 363.
Boisserie J.-R. The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis // Zoological Journal of the Linnean Society. – 2005. – Vol. 143, № 1. – P. 1–26.
Boisserie J.-R. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla / J.-R. Boisserie, F. Lihoreau, and M. Brunet // PNAS. – 2005. – Vol. 102, № 5. – P. 1537–1541.
Synthesis of Hipposudoric Acid / Y. Saikawa, K. Moriya, K. Hashimoto, M. Nakata // Synfacts. – 2006. – № 9. – P. 0873–0873.
Geisler J. H. Hippopotamus and whale phylogeny / J. H. Geisler, J. M. Theodor // Nature. – 2009. – Vol. 458, № 7236. – P. E1–E4.
The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals / M. A. O'Leary, J. I. Bloch, J. J. Flynn [et al.] // Science. – 2013. – Vol. 339, № 6120. – P. 662–667.
Upham N. S. Inferring the mammal tree: species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation / N. S. Upham, J. A. Esselstyn, W. Jetz // PLoS Biology. – 2019. – Vol. 17, № 12. – e3000494.

Интернет-ресурсы[править | править код]

[1] Boisserie J.-R. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla / Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau, and Michel Brunet // PNAS. – 2005. – Vol. 102, № 5. – P. 1537–1541.

[2] The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals / Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn [et al.] // Science. – 2013. – Vol. 339, № 6120. – P. 662–667.

[3] Upham N. S. Inferring the mammal tree: species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation / Nathan S. Upham, Jacob A. Esselstyn, Walter Jetz // PLoS Biology. – 2019. – Vol. 17, № 12. – Art. e3000494.

[4] The red sweat of the hippopotamus / Yoko Saikawa, Kimiko Hashimoto, Masaya Nakata [et. al.] // Nature. – 2004. – Vol. 429. – P. 363.

[5] Synthesis of Hipposudoric Acid / Y. Saikawa, K. Moriya, K. Hashimoto, M. Nakata // Synfacts. – 2006. – № 9. – P. 0873–0873.

[6] Eltringham S. K. The hippos : natural history and conservation / S. K. Eltringham ; ill. by Priscilla Barrett. – London ; San Diego, CA : Academic Press, 1999. – (Poyser natural history).

[7] Comparative biology of reproduction in mammals : the proceedings of an international symposium / the Zoological Society of London ; ed. by I. W. Rowlands. – London : Published for the Zoological Society of London by Academic Press, 1966. – (Symposia of the Zoological Society of London ; № 15).

[8] Endocrine patterns associated with reproduction in the Nile hippopotamus (Hippopotamus amphibius) as assessed by fecal progestagen analysis / Laura H. Graham, Kelly Reid, Tricia Webster [et. al.] // General and Comparative Endocrinology. – 2002. – Vol. 128, № 1. – P. 74–81.

[9] Boisserie J.-R. The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis / Jean-Renaud Boisserie // Zoological Journal of the Linnean Society. – 2005. – Vol. 143, № 1. – P. 1–26.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]