Правило Гамильтона

Видные эволюционные биологи 20 в. Р. Фишер и Дж. Холдейн столкнулись с проблемой при объяснении следующего парадокса: каким образом организмы способны повысить приспособленность своих собственных генов (репродуктивное преимущество), помогая не самим себе, а своим близким родственникам.

Вдохновлённый книгой Фишера «Генетическая теория естественного отбора», У. Гамильтон сумел решить эту проблему, сформулировав правило, основанное на простой математической логике. В вычислениях он использовал полученный С. Райтом коэффициент родства (R), описывающий относительную вероятность наличия общих аллелей у двух организмов, состоящих в родственных отношениях той или иной степени близости.

Изначально Райт рассматривал этот показатель как инструмент анализа вероятности того, что два аллеля в одном локусе индивида окажутся идентичными, поскольку у его родителей были общие предки. Такие исследования были направлены в первую очередь на оценку степени инбридинга при селекционном выведении породистых животных, но в итоге приобрели более широкую известность благодаря работам Гамильтона (Aaen-Stockdale. 2017^[1]).

Расчёт коэффициента родства (R) основан на законах менделевского наследования признаков в ряду нескольких поколений. Например, родственный коэффициент R между однояйцевыми близнецами будет равен 100 % (ввиду их клональной идентичности), между родителями и их детьми это значение уменьшится до 50 %. Показатель родства между сводными или двоюродными братьями упадёт уже до 25 %. Наконец, коэффициент R для четвероюродных братьев или сестёр составит всего лишь 0,1953125 % (Wright. 1922^[2]).

Дополнив собственные исследования работами Райта, Гамильтон сформулировал простое неравенство, показывающее эволюционную выгоду альтруистического поведения животных:

С <r b="" n,<="" p=""></r>

где R – родственный коэффициент, или степень генетического родства между жертвующим альтруистом и его родственником, принимающим жертву. Определяется, как вероятность того, что гены любых родственных организмов, расположенные в одном и том же локусе, окажутся идентичными, поскольку эти особи произошли от общих предков;

В – репродуктивное преимущество, полученное принимающим жертву от альтруиста (жертвователя);

С – репродуктивный ущерб, нанесённый альтруистом самому себе;

N – количество особей, принимающих жертву.

Показатели репродуктивного преимущества или ущерба можно измерять числом оставленных или не оставленных в итоге потомков, которые являются носителями общих генов как альтруиста, так и принимающего жертву. Следовательно, родственники не должны вредить этим носителям, а, наоборот, стремиться им помогать.

Ключевая идея Гамильтона заключается в том, что в сообществе родственных особей степень их родства определяет модальность социального поведения (конкуренцию, кооперацию, тот или иной тип альтруистического поведения), которую выбирает одна особь по отношению к другой.

Введение переменной N необходимо для анализа ситуации, когда репродуктивную выгоду можно рассматривать сразу для большого числа особей в популяции. Если условия приведённого неравенства соблюдаются, то жертва, принесённая альтруистом, имеет эволюционную выгоду, если нет, то «аллель альтруизма» постепенно растворится в генофонде популяции и рано или поздно будет элиминирован из пула естественного отбора.

Удобство математической модели Гамильтона заключается в том, что отсутствует необходимость в дополнительных допущениях и условиях при оценке ситуации. Прогностический характер этого правила позволяет объяснить любой «акт жертвования», способный так или иначе привести к увеличению содержания «аллеля альтруизма» в популяции. Оно применимо как к насекомым, так и к более сложным организмам. В качестве иллюстрации этих идей можно привести высказывание, которое приписывается Холдейну: «...он бы прыгнул в реку и рискнул бы жизнью, чтобы спасти двух братьев, но не одного, и прыгнул бы, чтобы спасти восьмерых кузенов, но не семерых» (Цит. по: Dugatkin. 2007. P. 1376).