Гаструляция

Гаструля́ция, процесс обособления зародышевых листков в ходе эмбрионального развития всех многоклеточных животных (кроме губок). Гаструляция следует за стадией дробления яйца, его заключительной фазой – бластуляцией, а зародыш в период гаструляции называется гаструлой. В процессе гаструляции обособляются, по меньшей мере, два зародышевых листка (наружный – эктодерма и внутренний – энтодерма), а у большинства животных (кроме кишечнополостных) также и третий зародышевый листок – мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой.

В ходе гаструляции формируется план строения многоклеточного организма. Как и во время дробления, в период гаструляции клетки после делений не растут, так что зародыш на стадии гаструлы имеет такие же размеры, как и зигота.

Почти у всех животных гаструляция осуществляется посредством активных координированных перемещений больших масс клеток. К основным способам гаструляции относятся:

• инвагинация – впячивание части эпителиальной стенки бластулы внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью – гастроцелем, сообщающимся с внешней средой отверстием – бластопором;
• эпиболия, когда относительно крупные, богатые желтком клетки обволакиваются мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок;
• иммиграция – вселение отдельных клеток внутрь зародыша и их размещение под поверхностным слоем;
• деламинация – расщепление многослойной ткани зародыша параллельно поверхности, благодаря чему эта ткань разделяется на зародышевые листки без существенных перемещений клеток.

Путём деламинации и иммиграции гаструляция осуществляется у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место сочетание разных способов гаструляции, преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них (обычно энтодермы) и вычленяется позже. Таким образом, в результате гаструляции зародыш преобразуется в трёхслойную структуру. Из энтодермы в дальнейшем формируется выстилка кишки и её производные, из эктодермы – главным образом эпидермис и нервная система, а из мезодермы – большая часть мышц и соединительной ткани, сердечно-сосудистая система и мочеполовой тракт.