Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

ЦВЕТКО́ВЫЕ РАСТЕ́НИЯ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 34. Москва, 2017, стр. 257-258

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. Л. Буданцев, В. И. Дорофеев

ЦВЕТКО́ВЫЕ РАСТЕ́НИЯ, по­кры­то­се­мен­ные (Magnoliophyta, или Angiosper­mae), от­дел выс­ших рас­те­ний, имею­щих цве­ток и плод. Се­мя­за­чат­ки Ц. р. за­клю­чены в бо­лее или ме­нее замк­ну­тую по­лость (за­вязь с рыль­цем) (от­сю­да вто­рое назв.). Га­ме­то­фи­ты (жен­ский – за­ро­ды­ше­вый ме­шок, муж­ской – пыль­це­вое зер­но) край­не уп­ро­ще­ны и, ут­ра­тив га­ме­тан­гии (ан­те­ри­дии и ар­хе­го­нии), раз­ви­ва­ют­ся бы­ст­рее, чем у го­ло­се­мен­ных. Ц. р. свой­ст­вен­но двой­ное оп­ло­до­тво­ре­ние, в хо­де ко­то­ро­го один из спер­ми­ев сли­ва­ет­ся с яй­це­клет­кой с об­ра­зо­ва­ни­ем зи­го­ты, а вто­рой – с яд­ра­ми жен­ско­го га­ме­то­фи­та, в ре­зуль­та­те че­го об­ра­зу­ет­ся эн­дос­перм, слу­жа­щий для пи­та­ния за­ро­ды­ша. Для боль­шин­ст­ва Ц. р. ха­рак­тер­но на­ли­чие в кси­ле­ме, на­ря­ду с тра­хеи­да­ми, со­су­дов (от­сут­ст­ву­ют лишь у не­ко­то­рых при­ми­тив­ных групп). У всех Ц. р. во фло­эме си­то­вид­ные эле­мен­ты снаб­же­ны т. н. клет­ка­ми-спут­ни­ца­ми, от­сут­ст­вую­щи­ми у го­ло­се­мен­ных. По­кры­то­се­мен­ным при­су­ще очень вы­со­кое раз­но­об­ра­зие жиз­нен­ных форм: от кро­шеч­ных од­но­лет­ни­ков (ряс­ка) до ги­гант­ских де­ревь­ев (се­к­войя, эв­ка­липт). У мно­гих ви­дов раз­ви­то ве­ге­та­тив­ное раз­мно­же­ние. Для Ц. р. ха­рак­тер­но боль­шое раз­но­об­ра­зие форм ли­сть­ев, цвет­ков (оди­ноч­ные или со­б­ран­ные в раз­но­об­раз­ные со­цве­тия) и пло­дов. Не­ред­ко сре­ди них встре­ча­ют­ся ви­до­из­ме­не­ния под­зем­ных и над­зем­ных ор­га­нов или их час­тей (кор­не­ви­ща, клуб­ни, лу­ко­ви­цы, ши­пы, ко­люч­ки, уси­ки, при­спо­соб­ле­ния для лов­ли на­се­ко­мых и др.). Сре­ди по­кры­то­се­мен­ных из­вест­ны па­ра­зи­ты и са­про­фи­ты, поч­ти или пол­но­стью ли­шён­ные хло­ро­фил­ла. В про­цес­се эво­лю­ции Ц. р. ос­вои­ли разл. ме­сто­оби­та­ния: от пре­сных и мор. во­до­ёмов до пус­тынь и вы­со­ко­го­рий. При этом адап­та­ция к ус­ло­ви­ям сре­ды при­ве­ла к об­ра­зо­ва­нию эко­ло­гич. групп, сход­ных по сво­ему об­ли­ку и строе­нию (напр., гид­ро­фи­ты, ме­зо­фи­ты, ксе­ро­фи­ты). Цвет­ко­вые – един­ст­вен­ный от­дел рас­те­ний, ко­то­рый об­ра­зу­ет слож­ные мно­го­ярус­ные и мно­го­ком­по­нент­ные со­об­ще­ст­ва, по­зво­ляю­щие бо­лее эф­фек­тив­но ис­поль­зо­вать про­стран­ст­во и ос­ваи­вать но­вые тер­ри­то­рии. По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во рас­те­ний, куль­ти­ви­руе­мых че­ло­ве­ком, при­над­ле­жит к цвет­ко­вым.

Происхождение

Об­ще­при­ня­той ги­по­те­зы о про­ис­хо­ж­де­нии и эво­лю­ции Ц. р. нет, что обу­слов­ле­но гл. обр. от­сут­ст­ви­ем убе­ди­тель­ных ис­ко­пае­мых ос­тат­ков пред­ко­вых форм. Тем не ме­нее мно­жест­во об­щих мор­фо­ло­гич., ана­то­мич. и эм­брио­ло­гич. при­зна­ков (в т. ч. не свя­зан­ных ме­ж­ду со­бой в он­то­ге­не­зе и эво­лю­ции) у са­мых раз­ных се­мейств и по­ряд­ков ука­зы­ва­ет на общ­ность про­ис­хо­ж­де­ния всех Ц. р. Од­на­ко ни од­на из ны­не су­ще­ст­вую­щих групп выс­ших рас­те­ний не мог­ла, как по­ла­га­ют, дать на­ча­ло Ц. р. Пер­вые ис­ко­пае­мые по­кры­то­се­мен­ные по­яв­ля­ют­ся в от­ло­же­ни­ях ниж­не­го ме­ла (ок. 140 млн. лет на­зад), а пре­об­ла­даю­щи­ми эле­мен­та­ми на­зем­ной рас­ти­тель­но­сти они впер­вые ста­но­вят­ся в сред­нем и верх­нем ме­лу (120–80 млн. лет на­зад). Стре­ми­тель­ное рас­се­ле­ние Ц. р. по все­му зем­но­му ша­ру объ­яс­ня­ют их вы­со­кой эво­лю­ци­он­ной пла­стич­но­стью.

Классификация. 

Ны­не по­кры­то­се­мен­ные яв­ля­ют­ся са­мым круп­ным от­де­лом выс­ших рас­те­ний, вклю­чаю­щим 560 се­мейств, бо­лее 13,5 тыс. ро­дов и ок. 260 тыс. ви­дов. Наи­бо­лее де­таль­но раз­ра­бо­тан­ная сис­те­ма Ц. р. при­над­ле­жит А. Л. Тах­тад­жя­ну (1987, с по­сле­дую­щи­ми мо­ди­фи­ка­ция­ми). Со­глас­но ей, от­дел под­раз­де­ля­ет­ся на 2 клас­са: дву­доль­ные (Magnoliopsida, или Dico­ty­ledones) и од­но­доль­ные (Liliopsida, или Monocotyledones).

Класс дву­доль­ные объ­е­ди­ня­ет 8 под­клас­сов: маг­но­лии­ды (Magnoliidae), ра­нун­ку­ли­ды (Ranunculidae), ка­рио­фил­ли­ды (Caryophyllidae), ха­ма­ме­ли­ди­ды (Hamamelididae), дил­ле­нии­ды (Dillenii­dae), ро­зи­ды (Rosidae), ла­мии­ды (La­mi­idae), ас­те­ри­ды (Asteridae). Маг­но­лии­ды – б. ч. дре­вес­ные рас­те­ния. У не­ко­то­рых ро­дов со­су­ды от­сут­ст­ву­ют. Цвет­ки пре­им. обое­по­лые. Ги­не­цей гл. обр. апо­карп­ный, ре­же це­но­карп­ный. Се­мя­за­ча­ток обыч­но с двой­ным ин­те­гу­мен­том, се­ме­на с ма­лень­ким за­ро­ды­шем и обиль­ным эн­дос­пер­мом, ино­гда с пе­рис­пер­мом. Под­класс вклю­ча­ет по­ряд­ки: маг­но­лие­вые, бадь­я­но­вые, лав­ро­вые, пер­це­вые, кир­ка­зо­но­вые, раф­фле­зие­вые, ним­фей­ные, ро­го­ли­ст­ни­ко­вые и др. Ра­нун­ку­ли­ды – гл. обр. тра­вя­ни­стые рас­те­ния. Цвет­ки обое­по­лые, ре­же од­но­по­лые. Ги­не­цей апо­карп­ный, син­карп­ный или па­ра­карп­ный. Се­мя­за­чат­ки обыч­но с двой­ным ин­те­гу­мен­том, се­ме­на с ма­лень­ким или круп­ным за­ро­ды­шем, с эн­дос­пер­мом или без не­го. По­ряд­ки: ло­то­со­вые, пио­но­вые, лю­ти­ко­вые, ма­ко­вые, бар­ба­ри­со­вые и др. Ка­рио­фил­ли­ды – тра­вы, по­лу­кус­тар­ни­ки, кус­тар­ни­ки или не­боль­шие де­ре­вья. Цвет­ки обое­по­лые или од­но­по­лые. Ги­не­цей апо­карп­ный или це­но­карп­ный. Се­ме­на обыч­но без эн­дос­пер­ма. По­ряд­ки: гвоз­дич­ные, гре­чиш­ные, свин­чат­ко­вые. Ха­ма­ме­ли­ди­ды– обыч­но дре­вес­ные рас­те­ния, с со­су­да­ми (кро­ме по­ряд­ка тро­хо­ден­д­ро­вые). Цвет­ки обое­по­лые или од­но­по­лые, вет­ро­опы­ляе­мые, без­ле­пе­ст­ные или без око­ло­цвет­ни­ка. Ги­не­цей син­карп­ный, ре­же апо­карп­ный. Се­ме­на с ма­лень­ким или круп­ным за­ро­ды­шем, ча­ще с эн­до­спер­мом. По­ряд­ки: тро­хо­ден­д­ро­вые, га­ма­ме­ли­со­вые, ка­зуа­ри­но­вые, бу­ко­вые, бе­рё­зо­вые, оре­хо­вые и др. Дил­ле­ни­иды – де­ре­вья, кус­тар­ни­ки или тра­вы. Цвет­ки обыч­но с двой­ным око­ло­цвет­ни­ком. Ги­не­цей ча­ще це­но­карп­ный. Пло­ды раз­ных ти­пов. По­ряд­ки: дил­ле­ние­вые, чай­ные, ве­ре­ско­вые, пер­во­цвет­ные, фи­ал­ко­вые, ка­пер­со­вые, гре­бен­щи­ко­вые, иво­вые, эбе­но­вые, маль­во­вые, мо­ло­чай­ные, кра­пив­ные и др. Ро­зи­ды– де­ревья, кус­тар­ни­ки или тра­вы. Цвет­ки обое­по­лые, ре­же од­но­по­лые, обыч­но с двой­ным око­ло­цвет­ни­ком. Ги­не­цей це­но­карп­ный, ре­же апо­карп­ный. Се­ме­на с эн­дос­пер­мом или без не­го. Пло­ды раз­но­об­раз­ные. По­ряд­ки: кам­не­лом­ко­вые, ро­сян­ко­вые, ро­зо­вые, бо­бо­вые, мир­то­вые, ру­то­вые, ге­ра­ние­вые, ис­то­до­вые, бе­реск­ле­то­вые, кру­ши­но­вые, ло­хо­вые, зон­тич­ные, вор­сян­ко­вые и др. Ла­мии­ды– де­ре­вья, кус­тар­ни­ки, по­лу­кус­тар­ни­ки и тра­вы. Цвет­ки обыч­но сро­ст­но­ле­пе­ст­ные. Ги­не­цей це­но­карп­ный или син­карп­ный. Се­ме­на с эн­дос­пер­мом. Пло­ды раз­ных ти­пов. По­ряд­ки: го­ре­чав­ко­вые, пас­лё­но­вые, вьюн­ко­вые, бу­рач­ни­ко­вые, мас­ли­но­вые, но­рич­ни­ко­вые, яс­нот­ко­вые (гу­бо­цвет­ные) и др. Ас­те­ри­ды– один из са­мых боль­ших под­клас­сов дву­доль­ных. Тра­вы, ре­же по­лу­кус­тар­ни­ки, кус­тар­ни­ки и де­ре­вья. Цвет­ки обыч­но обое­по­лые, ак­ти­но­морф­ные или зи­го­морф­ные. Ги­не­цей гл. обр. из двух пло­до­ли­сти­ков. Се­ме­на с эн­дос­пер­мом. По­ряд­ки: ко­ло­коль­чи­ко­вые, слож­но­цвет­ные (ас­т­ро­вые) и др.

Класс од­но­доль­ные ха­рак­те­ри­зу­ет­ся пре­об­ла­да­ни­ем тра­вя­ни­стых жиз­нен­ных форм, на­ли­чи­ем толь­ко од­ной се­мя­до­ли, обыч­но па­рал­лель­ным жил­ко­ва­ни­ем ли­сть­ев, кси­ле­мой, гл. обр. ли­шён­ной со­су­дов, ко­то­рые час­то есть толь­ко в кор­нях, и од­но­бо­розд­ны­ми пыль­це­вы­ми зёр­на­ми. Вклю­ча­ет 4 под­клас­са: алис­ма­ти­ды (Alismatidae), триу­ри­ди­ды (Triurididae), ли­лии­ды (Li­li­idae), аре­ци­ды (Arecidae). Алис­ма­ти­ды – вод­ные или бо­лот­ные тра­вы. Цвет­ки од­но­по­лые или обое­по­лые, со­б­ра­ны в со­цве­тия. Ги­не­цей обыч­но апо­карп­ный. Се­ме­на без эн­дос­пер­ма. По­ряд­ки: час­ту­хо­вые, во­до­кра­со­вые, на­ядо­вые и др. Триу­ри­ди­ды – ли­шён­ные хло­ро­фил­ла са­про­фит­ные дву­дом­ные тра­вы с ре­ду­ци­ров. ли­сть­я­ми и про­во­дя­щей сис­темой. Ги­не­цей апо­карп­ный. Се­ме­на с обиль­ным эн­дос­пер­мом. Плод – мно­го­лис­тов­ка. По­ря­док триу­ри­со­вые. Ли­лии­ды – са­мый боль­шой под­класс од­но­доль­ных. Тра­вы, ред­ко де­ре­вя­ни­стые и с вто­рич­ным рос­том. Око­ло­цвет­ник про­стой, ре­же двой­ной. Ги­не­цей це­но­карп­ный, ред­ко апо­карп­ный. Се­ме­на гл. обр. с эн­дос­пер­мом. По­ряд­ки: ме­лан­тие­вые, трил­лие­вые, ли­лей­ные, дио­ско­рей­ные, ор­хид­ные, ири­со­вые, ама­рил­ли­со­вые, спар­же­вые, сит­ни­ко­вые, осо­ко­вые, зла­ки и др. Аре­ци­ды – тра­вы или вто­рич­нод­ре­во­вид­ные (паль­мо­вид­ные) фор­мы, с со­су­да­ми во всех ор­га­нах. Цвет­ки с про­стым око­ло­цвет­ни­ком, ино­гда без око­ло­цвет­ни­ка, час­то од­но­по­лые, со­б­ра­ны в слож­ные спе­циа­ли­зир. со­цве­тия. Ги­не­цей це­но­карп­ный (у не­ко­то­рых пальм апо­карп­ный). Пло­ды – оре­хи, лож­ные кос­тян­ки (яго­до­об­раз­ные или су­хие). Се­ме­на с эн­дос­пер­мом. По­ряд­ки: паль­мы, пан­да­но­вые, аир­ные, ро­го­зо­вые и др.

По дан­ным мо­ле­ку­ляр­ной фи­ло­ге­нии, Ц. р. об­ра­зу­ют 3 бло­ка: маг­но­лие­вые (Magnoliidae), ли­лей­ные, или од­но­доль­ные (Liliidae), и ро­зи­ды (Rosidae). В ос­но­ва­ние их эво­лю­ци­он­но­го дре­ва ста­вят неск. се­мейств, от­но­ся­щих­ся к маг­но­лие­вым. Вплот­ную к ним при­мы­ка­ет по­ря­док ним­фей­ные (Nymphaea­les). Ба­заль­ная ли­ния од­но­доль­ных пред­став­ле­на по­ряд­ка­ми аир­ных (Acorales) и час­ту­хо­вых, ку­да от­но­сят­ся, напр., ро­ды су­сак (Butomus), час­ту­ха (Alisma), рдест (Potamogeton) и др. Ос­таль­ные од­но­доль­ные под­раз­де­ля­ют­ся на 2 груп­пы. В пер­вую груп­пу вхо­дят се­мей­ст­ва ли­лей­ные, ме­лан­тие­вые, спар­же­вые, лан­ды­ше­вые, ор­хид­ные и др. Вто­рая груп­па об­ра­зо­ва­на семей­ст­ва­ми паль­мы, зла­ки, осо­ко­вые и им­бир­ные. Блок ро­зи­ды (на­стоя­щие или выс­шие дву­доль­ные) ох­ва­ты­ва­ет ок. 75% Ц. р., под­раз­де­ля­ет­ся на 2 груп­пы: соб­ст­вен­но ро­зи­ды и Asteridae. В пер­вую груп­пу вхо­дят рас­те­ния б. ч. со сво­бод­но­лепе­ст­ным вен­чи­ком и дву­мя кру­га­ми ты­чи­нок (се­мей­ст­ва лю­ти­ко­вые, ге­ра­ние­вые, мо­ло­чай­ные, бе­рё­зо­вые, бо­бо­вые и др.). Ко вто­рой груп­пе от­но­сят рас­те­ния, имею­щие, как пра­ви­ло, цвет­ки со срос­ши­ми­ся ле­пе­ст­ка­ми и ты­чин­ка­ми, рас­по­ло­жен­ны­ми в один круг [се­мей­ст­ва ки­зи­ло­вые, пер­во­цвет­ные, но­рич­ни­ко­вые, по­до­рож­ни­ко­вые (Plan­taginaceae), слож­но­цвет­ные и др.]. См. так­же Ги­не­цей, Лист, Плод рас­те­ний, Цве­ток.

Лит.: Тах­тад­жян А. Л. Про­ис­хо­ж­де­ние и рас­се­ле­ние цвет­ко­вых рас­те­ний. Л., 1970; он же. Сис­те­ма маг­но­лио­фи­тов. Л., 1987; Stebbins G. L. Flowering plants: evolution above the species level. Camb., 1974; Жизнь рас­те­ний. М., 1980–1981. Т. 5. Ч. 1–2; Рейвн П., Эверт Р., Айк­хорн С. Со­вре­мен­ная бо­та­ни­ка. М., 1990. Т. 1–2; Бо­та­ни­ка: на ос­но­ве учеб­ни­ка Э. Страс­бур­ге­ра [и др.]. М., 2007. Т. 3: Эво­лю­ция и сис­те­ма­ти­ка; Ти­мо­нин А. К., Со­ко­лов Д. Д., Ши­пу­нов А. Б. Бо­та­ни­ка. М., 2009. Т. 4. Кн. 2: Сис­те­ма­ти­ка выс­ших рас­те­ний; Takhtajan A. Flo­we­ring plants. 2nd ed. N. Y., 2009.

Вернуться к началу