Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

ПОЗВОНО́ЧНЫЕ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 26. Москва, 2014, стр. 580

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: Н. Б. Ананьева

ПОЗВОНО́ЧНЫЕ, че­реп­ные (Vertebrata, Craniata), выс­ший под­тип жи­вот­ных ти­па хор­до­вых; по срав­не­нию с низ­ши­ми хор­до­вы­ми (бес­че­реп­ные и обо­лоч­ни­ки) ха­рак­те­ри­зу­ют­ся бо­лее вы­со­ким уров­нем мор­фо­ло­гич. и фи­зио­ло­гич. ор­га­ни­за­ции, ме­зо­дер­маль­ный осе­вой ске­лет у них за­ме­ня­ет­ся по­зво­ноч­ни­ком. До­ми­ни­ру­ют на­ря­ду с на­се­ко­мы­ми на зем­ле и в воз­ду­хе. В па­лео­нто­ло­гич. ле­то­пи­си дос­то­вер­ные на­ход­ки древ­ней­ших по­зво­ноч­ных да­ти­ру­ют­ся ниж­ним кем­бри­ем (на тер­ри­то­рии Ки­тая). Пер­вые эта­пы эво­лю­ции П. про­шли в пре­сных во­дах; за­тем бла­го­да­ря раз­ви­той дви­га­тель­ной сис­те­ме они ши­ро­ко рас­се­ли­лись (пре­им. ры­бы), про­ник­ли в мо­ре. Жизнь в во­до­ёмах, осо­бен­но с не­дос­тат­ком ки­сло­ро­да, под­го­то­ви­ла их вы­ход на су­шу. Пе­ре­ход от ло­па­сте­пё­рых рыб (Sarcopterygii) к на­зем­ным П. вклю­чал мно­же­ст­во форм, сре­ди ко­то­рых Acanthostega, Ichthyos­te­ga, Panderichthys, Tiktaalik и др. В кар­бо­не пре­сные во­ды бы­ли на­се­ле­ны по­сто­ян­но­вод­ны­ми и ам­фи­био­тич. зем­но­вод­ны­ми, жиз­нен­ный цикл ко­то­рых час­тич­но был свя­зан с су­ще­ст­во­ва­ни­ем на су­ше, – ла­би­рин­то­дон­та­ми и ле­пос­по­ни­ди­ла­ми; в се­ре­ди­не ка­мен­но­уголь­но­го пе­рио­да по­след­ние да­ли на­ча­ло ис­тин­но на­зем­ным П., эво­лю­цио­ни­ро­вав­шим как зав­роп­сид­ная и те­роп­сид­ная груп­пы. От пре­смы­каю­щих­ся, пре­об­ла­дав­ших в ме­зо­зое, в триа­се бе­рут на­ча­ло мле­ко­пи­таю­щие, в юре – пти­цы. Совр. П. от­но­сят к 7 клас­сам (круг­ло­ро­тые, хря­ще­вые ры­бы, ко­ст­ные ры­бы, зем­но­вод­ные, пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы, мле­ко­пи­таю­щие); их бо­лее 50 тыс. ви­дов. Сре­ди них, ис­хо­дя из от­сут­ст­вия или на­ли­чия за­ро­ды­ше­вой обо­лоч­ки (ам­нио­на), раз­ли­ча­ют со­от­вет­ст­вен­но анам­ний (низ­шие П.), к ко­то­рым от­но­сят­ся круг­ло­ро­тые, хря­ще­вые ры­бы, ко­ст­ные ры­бы и зем­но­вод­ные, и ам­ни­от, вклю­чаю­щих пре­смы­каю­щих­ся, птиц и мле­ко­пи­таю­щих (выс­шие по­зво­ноч­ные). Круг­ло­ро­тых, как бес­че­лю­ст­ных, про­ти­во­пос­тав­ля­ют ос­таль­ным П. – че­лю­ст­но­ро­тым.

Про­цесс эво­лю­ции у всех П. со­про­во­ж­дал­ся раз­ви­ти­ем и со­вер­шен­ст­во­ва­ни­ем еди­но­го осн. пла­на строе­ния. П. объ­е­ди­не­ны общ­но­стью мор­фо­фи­зио­ло­гич. ор­га­ни­за­ции; во всех сис­те­мах ор­га­нов этих жи­вот­ных мож­но про­сле­дить чер­ты пре­ем­ст­вен­ных из­ме­не­ний. Пер­вич­ный осе­вой ске­лет (хор­да) за­ме­нил­ся бо­лее со­вер­шен­ным и проч­ным об­ра­зо­ва­ни­ем – по­зво­ноч­ни­ком, или по­зво­ноч­ным стол­бом, со­стоя­щим из ря­да по­движ­но со­чле­нён­ных хря­ще­вых (у не­ко­то­рых рыб) или ко­ст­ных (у ос­таль­ных П.) по­звон­ков. По­зво­ноч­ник вы­пол­ня­ет не толь­ко опор­ную функ­цию для мус­ку­ла­ту­ры, в нём рас­по­ло­жен спин­ной мозг. С раз­ви­ти­ем го­лов­но­го моз­га и ор­га­нов чувств свя­за­но раз­ви­тие че­ре­па. Внутр. ске­лет яв­ля­ет­ся опор­ной ос­но­вой те­ла по­зво­ноч­но­го жи­вот­но­го; он осу­ще­ст­в­ля­ет за­щи­ту разл. внутр. ор­га­нов, уча­ст­ву­ет в ак­тив­ных пе­ре­ме­ще­ни­ях (сре­ди П. нет ви­дов, ве­ду­щих при­кре­п­лён­ный об­раз жиз­ни), обес­пе­чи­вая воз­мож­ность сме­ны мест оби­та­ния и ми­гра­ций в за­ви­си­мо­сти от из­ме­не­ний ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния на раз­ных эта­пах жиз­нен­но­го цик­ла, напр. в хо­де он­то­ге­не­за, по­ло­во­го со­зре­ва­ния, раз­мно­же­ния, зи­мо­вок и т. д. На­ря­ду с эво­лю­ци­он­ны­ми из­ме­не­ния­ми в осе­вом ске­ле­те, про­ис­хо­ди­ли пре­об­ра­зо­ва­ния др. сис­тем ор­га­нов П., осо­бен­но зна­чи­мых при «ос­вое­нии» су­ши. По­сле вы­хо­да на су­шу поя­ви­лась не­об­хо­ди­мость в чле­ни­стых (ры­чаж­ных) ко­неч­но­стях. Ин­тен­сив­ная ра­бо­та опор­но-дви­га­тель­ной сис­те­мы вы­зва­ла не­об­хо­ди­мость в уси­ле­нии эф­фек­тив­но­сти про­цес­сов ды­ха­ния, кро­во­об­ра­ще­ния, пи­ще­ва­ре­ния, вы­де­ле­ния, а так­же дея­тель­но­сти ЦНС и ор­га­нов чувств; зна­чи­тель­но уве­ли­чил­ся уро­вень об­ме­на ве­ществ П. Прин­ци­пи­аль­ное зна­че­ние при­об­ре­та­ют эти но­вые осо­бен­но­сти ор­га­ни­за­ции, в т. ч. функ­цио­наль­ная роль вы­де­ли­тель­ной сис­те­мы, в ко­то­рой поч­ки эф­фек­тив­но обес­пе­чи­ва­ют вы­ве­де­ние из ор­га­низ­ма воз­рос­ше­го ко­ли­че­ст­ва про­дук­тов об­ме­на.

В об­лас­ти пе­ред­не­го от­де­ла ки­шеч­ной труб­ки воз­ни­ка­ют под­виж­ные час­ти ске­ле­та, из ко­то­рых фор­ми­ру­ет­ся ро­то­вой, а у ог­ром­но­го боль­шин­ст­ва и че­лю­ст­ной ап­па­рат, ко­то­рый по­зво­ля­ет схва­ты­вать и удер­жи­вать пи­ще­вые объ­ек­ты, а у выс­ших П. так­же её из­мель­чать. Ус­лож­не­ние пи­ще­ва­ри­тель­ной сис­те­мы при­ве­ло к её диф­фе­рен­циа­ции на от­де­лы и по­сле­до­ва­тель­но­му об­ра­ба­ты­ва­нию пи­щи раз­ны­ми пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми в хо­де пи­ще­ва­ре­ния. Эво­лю­ция замк­ну­той кро­ве­нос­ной сис­те­мы на­прав­ле­на на реа­ли­за­цию бо­лее со­вер­шен­но­го двой­но­го кро­во­об­ра­ще­ния. Для П. ха­рак­тер­но на­ли­чие мощ­но­го мус­куль­но­го серд­ца, ко­то­рое обес­пе­чи­ва­ет бы­ст­рый кро­во­ток. Оно со­сто­ит из не­сколь­ких ос­нов­ных (пред­сер­дия, же­лу­доч­ки) и до­пол­ни­тель­ных (ве­ноз­ный си­нус, ар­те­ри­аль­ный ко­нус) от­де­лов. Ор­га­ны ды­ха­ния вод­ных П. (бес­че­лю­ст­ные, ры­бы) – жаб­ры; у на­зем­ных П. по­яв­ля­ют­ся лёг­кие. У зем­но­вод­ных име­ет ме­сто сме­шан­ное кож­ное и лё­гоч­ное ды­ха­ние, у выс­ших П. име­ют­ся раз­ви­тые воз­ду­хо­нос­ные пу­ти. В про­цес­се эво­лю­ции П. про­ис­хо­ди­ло раз­ви­тие осн. струк­тур­но-функ­цио­наль­ной еди­ни­цы по­чек неф­ро­на и его ви­до­из­ме­не­ние, свя­зан­ное с при­спо­соб­ле­ни­ем к разл. сре­дам. При пе­ре­хо­де к жиз­ни в пре­сных во­дах у пред­ков по­зво­ноч­ных по­яв­ля­ет­ся но­вый ор­ган вы­де­ле­ния и ос­мо­ре­гу­ля­ции – го­лов­ная поч­ка, или пред­поч­ка (про­неф­рос); у рыб она сме­ня­ет­ся ту­ловищ­ной, или пер­вич­ной, поч­кой (ме­зо­неф­ро­сом), ко­то­рая у на­зем­ных П. за­ме­ня­ет­ся та­зо­вой, или вто­рич­ной, поч­кой (ме­та­неф­ро­сом), по­зво­ляю­щей мак­си­маль­но эко­но­мить во­ду при вы­ве­де­нии из ор­га­низ­ма про­дук­тов об­ме­на. Соз­да­ние сис­те­мы ра­вен­ст­ва ос­мо­ляль­но­сти внут­ри- и вне­кле­точ­ной жид­ко­стей и ион­но­го гра­ди­ен­та при рав­ной ос­мо­ляль­но­сти свя­за­но с боль­ши­ми энер­ге­тич. тра­та­ми, но оно по­зво­ли­ло обес­печить ста­би­ли­за­цию со­ста­ва и объ­ё­ма жид­ко­стей внутр. сре­ды. По срав­не­нию с бес­по­зво­ноч­ны­ми у П. су­ще­ст­вен­но ус­лож­ни­лись сис­те­мы эн­док­рин­ных же­лёз и гор­мо­наль­ной ре­гу­ля­ции.

Нерв­ная сис­те­ма П. зна­чи­тель­но бо­лее диф­фе­рен­ци­ро­ва­на, чем у низ­ших хор­до­вых. С функ­цио­ни­ро­ва­ни­ем го­лов­но­го моз­га свя­за­на выс­шая нерв­ная дея­тель­ность – ос­но­ва при­спо­со­би­тель­но­го по­ве­де­ния. В хо­де эво­лю­ции П. про­ис­хо­дит диф­фе­рен­ци­ров­ка нерв­ной сис­те­мы, в ко­то­рой вы­де­ля­ют­ся ЦНС (го­лов­ной и спин­ной мозг), пе­ри­фе­рич. нерв­ная сис­те­ма (нер­вы, от­хо­дя­щие от го­лов­но­го и спин­но­го моз­га) и сим­па­тич. нерв­ная сис­те­ма, пред­став­лен­ная нерв­ны­ми уз­ла­ми (ганг­лия­ми), рас­по­ло­жен­ны­ми око­ло по­зво­ноч­но­го стол­ба и свя­зан­ны­ми про­доль­ны­ми тя­жа­ми. С по­вы­ше­ни­ем мо­биль­но­сти и ус­лож­не­ни­ем по­ве­де­ния свя­за­но со­вер­шен­ст­во­ва­ние строе­ния и функ­ций ор­га­нов чувств П. (ор­га­ны обо­ня­ния, зре­ния, слу­ха, вес­ти­бу­ляр­ный ап­па­рат, ор­га­ны бо­ко­вой ли­нии, ор­га­ны вку­са, ося­за­ния, спе­ци­фич. ор­га­ны, вос­при­ни­маю­щие маг­нит­ное по­ле Зем­ли, элек­трич. по­ля, те­п­ло­вые из­лу­че­ния и др.), оп­ре­де­ляю­щих слож­ные свя­зи ме­ж­ду жи­вым ор­га­низ­мом и внеш­ней сре­дой. По­ло­вые же­ле­зы по­зво­ноч­ных (яич­ни­ки у са­мок и се­мен­ни­ки у сам­цов), как пра­ви­ло, пар­ные. В боль­шин­ст­ве сво­ём П. раз­дель­но­по­лые, но у рыб встре­ча­ет­ся гер­маф­ро­ди­тизм. Как пра­ви­ло, низ­шие П., а так­же че­ре­па­хи, кро­ко­ди­лы, клю­во­го­ло­вые, пти­цы, од­но­про­ход­ные – яй­це­кла­ду­щие. В эво­лю­ции П. жи­во­ро­ж­де­ние как спо­соб раз­мно­же­ния воз­ни­ка­ло не ме­нее 140 раз. Пе­ре­ход от яй­це­кла­ду­ще­го спо­со­ба раз­мно­же­ния к жи­во­ро­ж­де­нию про­ис­хо­дит ча­ще у че­шуй­ча­тых реп­ти­лий (яще­ри­цы и змеи). Из­вест­ны та­кие слу­чаи для рыб (не­ко­то­рые ви­ды акул и ска­тов) и зем­но­вод­ных (са­ла­ман­д­ры и без­но­гие ам­фи­бии). Жи­во­ро­ж­де­ние ха­рак­тер­но для мле­ко­пи­таю­щих (эу­те­рий). Выс­шим П. (пти­цы, мле­ко­пи­таю­щие) свой­ст­вен­на за­бо­та о по­том­ст­ве, но ох­ра­на кла­док и мо­ло­ди из­вест­на и у не­ко­то­рых пре­смы­каю­щих­ся, рыб, зем­но­вод­ных.

Хо­тя по чис­лу ви­дов П. су­ще­ст­вен­но ус­ту­па­ют бес­по­зво­ноч­ным, но они бо­лее раз­но­об­раз­ны по жиз­нен­ным фор­мам, спо­со­бам при­спо­соб­ле­ния к ус­ло­ви­ям сре­ды; они про­ник­ли во все жиз­нен­ные сре­ды: от дна Ми­ро­во­го ок. до вы­со­ко­го­рий и без­вод­ных пус­тынь. П. иг­ра­ют важ­ную роль в био­це­но­зах, за­вер­шая тро­фи­че­ские це­пи. Сре­ди П. – до­маш­ние и про­мы­сло­вые жи­вот­ные. Не­ко­то­рые П. яв­ля­ют­ся но­си­те­ля­ми воз­бу­ди­те­лей ин­фекц. за­бо­ле­ва­ний.

Лит.: Иор­дан­ский Н. Н. Раз­ви­тие жиз­ни на Зем­ле. М., 1981; Кон­стан­ти­нов В. М., Нау­мов С. П., Ша­та­ло­ва С. П. Зоо­ло­гия по­зво­ноч­ных. М., 2000; Shu D.-G. a. o. Head and backbone of the early cambrian vertebrate Haikouichthys // Nature. 2003. Vol. 421; На­то­чин Ю. В. Фи­зио­ло­ги­че­ская эво­лю­ция жи­вот­ных: на­трий – ключ к раз­ре­ше­нию про­ти­во­ре­чий // Вест­ник РАН. 2007. Т. 77. № 11; Че­ре­па­нов Г. О., Ива­нов А. О. Па­лео­зоо­ло­гия по­зво­ноч­ных. М., 2007.

Вернуться к началу