Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

ПЛОД РАСТЕ́НИЙ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 26. Москва, 2014, стр. 432-433

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин
Плоды растений: семянка (одуванчик – 1); крылатка (ильм – 2, ясень – 3, клён – 4); костянка (вишня – 5); боб (карагана – 6); листовка (живокость полевая – 7);...

ПЛОД РАСТЕ́НИЙ, ре­про­дук­тив­ный ор­ган цвет­ко­вых рас­те­ний, обес­пе­чи­ваю­щий фор­ми­ро­ва­ние, за­щи­ту и рас­сеи­ва­ние се­мян. Раз­ви­ва­ет­ся из за­вя­зи пес­ти­ка (или за­вя­зей не­сколь­ких пес­ти­ков) и не­ред­ко со­дер­жит др. пре­об­ра­зо­ван­ные час­ти цвет­ка (рыль­це у гра­ви­ла­та, цве­то­ло­же у зем­ля­ни­ки, ги­пан­тий у ро­зы, око­ло­цвет­ник у об­ле­пи­хи), при­цвет­ные ли­стья (у осок), ви­до­из­ме­нён­ные оси со­цве­тия (дуб). Ряд бо­та­ни­ков по­ла­га­ют, что П. р. пра­виль­нее оп­ре­де­лять как зре­лый цве­ток. Встре­ча­ют­ся рас­те­ния, об­ра­зую­щие со­пло­дия – пре­об­ра­зо­ван­ные час­ти сис­тем ре­про­дук­тив­ных по­бе­гов, не­су­щие груп­пы пло­дов, струк­тур­но или функ­цио­наль­но объ­е­ди­нён­ных друг с дру­гом в еди­ное це­лое. У не­ко­то­рых рас­те­ний (напр., у час­ти сор­тов цит­ру­со­вых, у пи­ще­вых сор­тов ба­на­на) пло­ды не име­ют раз­ви­тых се­мян (пар­те­но­кар­пия). В П. р. при­ня­то раз­ли­чать стен­ку (пе­ри­кар­пий, или око­ло­плод­ник) и од­ну или неск. по­лос­тей (гнёз­да), со­дер­жа­щих се­ме­на. По­лос­ти мо­гут быть не вы­ра­же­ны, напр. при сра­ста­нии око­ло­плод­ни­ка с обо­лоч­кой един­ст­вен­но­го се­ме­ни (в пло­де зла­ков – зер­нов­ке) и во мн. соч­ных пло­дах. Око­ло­плод­ник ча­ще все­го пред­став­лен тре­мя ком­плек­са­ми тка­ней – на­руж­ным эк­зо­кар­пи­ем, сред­ним ме­зо­кар­пи­ем и внутр. эн­до­кар­пи­ем, ана­то­мич. строе­ние ко­то­рых спе­ци­фич­но для раз­ных рас­те­ний.

Раз­но­об­ра­зие П. р. от­ра­жа­ет как при­зна­ки струк­тур­ной ор­га­ни­за­ции цвет­ка, так и при­зна­ки кон­крет­ных при­спо­соб­ле­ний для за­щи­ты и рас­про­стра­не­ния се­мян. Осн. роль в за­щи­те се­мян до их со­зре­ва­ния при­над­ле­жит око­ло­плод­ни­ку. Он пре­до­хра­ня­ет се­ме­на от вы­сы­ха­ния, ме­ха­нич. по­вре­ж­де­ний, а у съе­доб­ных пло­дов так­же от по­еда­ния (на этой ста­дии в нём не­ред­ко на­ка­п­ли­ва­ют­ся горь­кие и кис­лые со­еди­не­ния, ис­че­заю­щие в зре­лых пло­дах). Раз­но­об­ра­зие П. р. тес­но свя­за­но с разл. спо­со­ба­ми рас­про­стра­не­ния их ди­ас­пор (се­мян, час­тей пло­да, це­лых пло­дов, пло­дов, ок­ру­жён­ных ча­шеч­кой или при­цвет­ны­ми ли­сть­я­ми, со­пло­дий, ино­гда це­ло­го рас­те­ния). Напр., П. р., раз­но­си­мые вет­ром, мо­гут иметь хо­хо­лок (у слож­но­цвет­ных) или кры­ло­вид­ные вы­рос­ты (клён, вяз), спо­соб­ст­вую­щие их по­лё­ту (cм. Ане­мо­хо­рия), П. р., раз­но­си­мые во­дой, – воз­ду­хо­нос­ную ткань или по­лос­ти, а ино­гда и спец. на­руж­ные вы­рос­ты, за­дер­жи­ваю­щие воз­дух и под­дер­жи­ваю­щие пла­ву­честь (см. Гид­ро­хо­рия). П. р., рас­се­ляе­мые жи­вот­ны­ми и че­ло­ве­ком, снаб­же­ны разл. цеп­ки­ми крюч­ка­ми, ще­тин­ка­ми, ши­па­ми (см. Ан­тро­по­хо­рия, Зоо­хо­рия).

При­зна­ки струк­тур­ной ор­га­ни­за­ции цвет­ка не все­гда кор­ре­ли­ру­ют с адап­тив­ны­ми осо­бен­но­стя­ми строе­ния П. р., по­это­му до сих пор не уда­лось раз­ра­бо­тать уни­вер­саль­ную их клас­си­фи­ка­цию. Наи­бо­лее су­ще­ст­вен­ны для клас­си­фи­ка­ции раз­ли­чия П. р., раз­ви­ваю­щих­ся из апо­карп­но­го ги­не­цея, об­ра­зо­ван­но­го сво­бод­ны­ми пло­до­ли­сти­ка­ми, или це­но­карп­но­го ги­не­цея, об­ра­зо­ван­но­го срос­ши­ми­ся пло­до­ли­сти­ка­ми. В свя­зи с этим вы­де­ля­ют 2 осн. ти­па П. р. – апо­карп­ные и це­но­карп­ные. Важ­но так­же по­ло­же­ние за­вя­зи (в со­от­вет­ст­вии с ним пло­ды мо­гут быть верх­ние и ниж­ние), ха­рак­тер вскры­ва­ния П. р., кон­си­стен­ция око­ло­плод­ни­ка и от­дель­ных его сло­ёв (вы­де­ля­ют су­хие и соч­ные пло­ды), чис­ло се­мян (од­но­се­мян­ные и мно­го­се­мян­ные П. р.).

Апокарпные плоды

Лис­тов­ка – су­хой, обыч­но мно­го­се­мян­ный П. р., вскры­ваю­щий­ся вдоль брюш­ной сто­ро­ны пло­до­ли­сти­ка. Боб – су­хой П. р., вскры­ваю­щий­ся как вдоль брюш­ной, так и вдоль спин­ной сто­ро­ны. Оре­шек – су­хой невс­кры­ваю­щий­ся од­но­се­мян­ный П. р. с плот­ным су­хим око­ло­плод­ни­ком. Кос­тян­ка – невс­кры­ваю­щий­ся од­но­се­мян­ный П. р. с соч­ным ме­зо­кар­пи­ем и твёр­дым эн­до­кар­пи­ем, об­ра­зую­щим кос­точ­ку (у виш­ни). Из ка­ж­до­го пло­доли­сти­ка апо­карп­но­го ги­не­цея фор­ми­ру­ет­ся обыч­но отд. пло­дик (лис­тов­ка, оре­шек, кос­тян­ка и т. д.). Ес­ли ги­не­цей по­ли­мер­ный, то фор­ми­ру­ют­ся мно­го­лис­тов­ки, мно­го­ореш­ки, мно­го­кос­тян­ки и т. д. Боб, за ред­ки­ми ис­клю­че­ния­ми, – мо­но­мер­ный П. р. У рас­те­ний с апо­карп­ным ги­не­це­ем плоды поч­ти все­гда верх­ние.

Ценокарпные плоды

Ко­ро­боч­ка – су­хой вскры­ваю­щий­ся П. р., обыч­но мно­го­се­мян­ный; бы­ва­ет верх­ним (напр., у фи­ал­ки) и ниж­ним (напр., у ири­са). В за­ви­си­мо­сти от ха­рак­те­ра вскры­ва­ния су­ще­ст­ву­ет мно­же­ст­во её форм. Од­на из форм верх­ней ко­ро­боч­ки – стру­чок, дву­гнёзд­ный плод (свой­ст­вен для мн. рас­те­ний сем. кре­сто­цвет­ных), ко­то­рый вскры­ва­ет­ся, от­де­ляя две створ­ки т. о., что на рас­те­нии ос­та­ёт­ся толь­ко пе­ре­го­род­ка ме­ж­ду гнёз­да­ми, не­су­щая по кра­ям се­ме­на. Яго­да – невс­кры­ваю­щий­ся, обыч­но мно­го­се­мян­ный П. р. с соч­ны­ми ме­зо- и эн­до­кар­пи­ем. Яго­ды бы­ва­ют верх­ни­ми (то­мат, лан­дыш) и ниж­ни­ми (смо­ро­ди­на). К ниж­ним яго­дам бли­зок плод яб­ло­ко, ха­рак­тер­ный для яб­ло­ни и близ­ких ро­дов из сем. ро­зо­вых, от­ли­чаю­щий­ся от яго­ды бо­лее твёр­дым пер­га­мен­то­об­раз­ным эн­до­кар­пи­ем. Пи­ре­на­рий – обыч­но од­но­се­мян­ный соч­ный П. р., в ко­то­ром внутр. слои пе­ри­кар­пия об­ра­зу­ют кос­точ­ку (напр., у мас­ли­ны). Ты­к­ви­на – П. р. с жё­ст­ким эк­зо­кар­пи­ем и мя­си­сты­ми ме­зо- и эн­до­кар­пи­ем; по­лость плода за­пол­не­на мощ­но раз­ви­ты­ми пла­цен­та­ми, ино­гда очень соч­ны­ми (ар­буз). Гес­пе­ри­дий – соч­ный мно­го­гнёзд­ный П. р. цит­ру­со­вых. Его эн­докар­пий об­ра­зу­ет мно­го­числ. соч­ные вы­рос­ты, за­пол­няю­щие гнёз­да за­вя­зи и врас­таю­щие ме­ж­ду се­ме­на­ми. Орех – су­хой невс­кры­ваю­щий­ся од­но­се­мян­ный П. р. с твёр­дым пе­ри­кар­пи­ем. Фор­ми­ру­ет­ся из за­вя­зи с не­сколь­ки­ми се­мя­за­чат­ка­ми, лишь один из ко­то­рых раз­ви­ва­ет­ся в се­мя (у ле­щи­ны). Се­мян­ка – од­но­се­мян­ный П. р., ха­рак­тер­ный для рас­те­ний сем. слож­но­цвет­ные, раз­ви­ва­ет­ся из за­вя­зи, со­дер­жа­щей толь­ко один се­мя­за­ча­ток, и обыч­но име­ет ме­нее плот­ный око­ло­плод­ник, чем орех. Вис­ло­п­лод­ник – дву­се­мян­ный плод мно­гих рас­те­ний сем. зон­тич­ные. При его со­зре­ва­нии от центр. ко­лон­ки (об­ра­зо­ван­ной брюш­ны­ми час­тя­ми пло­до­ли­сти­ков) от­де­ля­ют­ся две од­но­се­мян­ные час­ти, на­зы­вае­мые ме­ри­кар­пия­ми, ка­ж­дый из ко­то­рых ос­та­ёт­ся при­кре­п­лён­ным к вер­ши­не од­ной из вет­вей ко­лон­ки. Це­но­бий – П. р., свой­ст­вен­ный пред­ста­ви­те­лям сем. гу­бо­цвет­ные и мн. бу­рач­ни­ко­вых, раз­ви­ва­ет­ся из ги­не­цея, со­стоя­ще­го из двух срос­ших­ся пло­до­ли­сти­ков, ка­ж­дый из ко­то­рых об­ра­зу­ет по два круп­ных вы­рос­та, со­дер­жа­щих по од­но­му се­ме­ни. При со­зре­ва­нии це­но­бия от не­го от­де­ля­ют­ся 4 од­но­се­мян­ные час­ти, на­зы­вае­мые эре­ма­ми. Кры­лат­ка­ми на­зы­ва­ют не­од­но­род­ную по мно­гим мор­фо­ло­гич. и ана­то­мич. при­зна­кам груп­пу П. р., объ­е­ди­нён­ных на­ли­чи­ем кры­ло­вид­ных вы­рос­тов, спо­соб­ст­вую­щих рас­про­стра­не­нию вет­ром.

Для не­ко­то­рых рас­те­ний ха­рак­тер­на спо­соб­ность к об­ра­зо­ва­нию на од­ном рас­те­нии пло­дов разл. строе­ния – ге­те­ро­кар­пия, час­то со­про­во­ж­дае­мая раз­но­ка­че­ст­вен­но­стью се­мян (ге­те­рос­пер­ми­ей), про­из­во­ди­мых од­ним рас­те­ни­ем.

Тра­ди­ци­он­но при­ми­тив­ны­ми ти­па­ми пло­дов обыч­но счи­та­ли П. р., раз­ви­ваю­щие­ся из апо­карп­ных ги­не­це­ев, а сре­ди них – мно­го­лис­тов­ку. Ана­лиз эво­лю­ции П. р. на ос­но­ве мо­ле­ку­ляр­но-фи­ло­ге­не­тич. дан­ных по­зво­ля­ет счи­тать при­ми­тив­ны­ми невс­кры­ваю­щие­ся пло­ды. Хо­тя апо­карп­ные пло­ды яв­ля­ют­ся ис­ход­ным для цвет­ко­вых ти­пом, в их эво­лю­ции име­ли ме­сто и слу­чаи вто­рич­но­го пе­ре­хо­да от це­но­карп­ных П. р. к апо­карп­ным. Кро­ме то­го, так­же час­то име­ли ме­сто кон­вер­ген­ции и па­рал­ле­лиз­мы, от­ра­жаю­щие воз­ник­но­ве­ние сход­ных адап­тив­ных осо­бен­но­стей.

Мно­гие П. р. со­дер­жат боль­шое ко­ли­че­ст­во важ­ней­ших пи­тат. ве­ществ, ви­та­ми­нов и со­став­ля­ют су­ще­ст­вен­ную часть ра­цио­на жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Не­ко­то­рые П. р. ис­поль­зу­ют в ка­че­ст­ве ле­кар­ст­вен­но­го сы­рья для по­лу­че­ния ле­чеб­ных пре­па­ра­тов.

Раз­дел бо­та­ни­ки, изу­чаю­щий П. р., на­зы­ва­ет­ся кар­по­ло­ги­ей.

Лит.: Ка­ден Н. Н., Кир­пич­ни­ков М. Э. Про­ект но­вой сис­те­мы тер­ми­но­ло­гии пло­дов // Бо­та­ни­че­ский жур­нал. 1966. Т. 51. № 4; Roth I. Fruits of angiosperms. B., 1977; Ле­ви­на Р. Е. Мор­фо­ло­гия и эко­ло­гия пло­дов. Л., 1987; Spjut R. W. A systematic treatment of fruit types. Bronx, 1994; Ме­ли­кян А. П., Де­вя­тов А. Г. Ос­нов­ные кар­по­ло­ги­че­ские тер­ми­ны. М., 2001; Боб­ров А. В., Ме­ли­кян А. П., Ро­ма­нов М. С. Мор­фо­ге­нез пло­дов Magno­liophyta. М., 2009; Leins P., Erbar C. Flower and fruit. Morphology, ontogeny, phylogeny, function and ecology. Stuttg., 2010.

Вернуться к началу