Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 26. Москва, 2014, стр. 307

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




ПИЩЕВАРЕ́НИЕ, со­во­куп­ность про­цес­сов, обес­пе­чи­ваю­щих рас­ще­п­ле­ние пи­щи на ком­по­нен­ты, при­год­ные к вса­сы­ва­нию и уча­стию в об­ме­не ве­ществ у жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Вклю­ча­ет пред­ва­ри­тель­ное ме­ха­нич. из­мель­че­ние пи­щи (у час­ти жи­вот­ных) и воз­дей­ст­вие пре­им. гид­ро­ли­тич. фер­мен­тов (см. Пи­ще­ва­ри­тель­ные фер­мен­ты) на мо­ле­ку­лы ор­га­нич. ве­ществ в со­ста­ве пи­щи. Осн. ко­неч­ны­ми про­дук­та­ми рас­ще­п­ле­ния бел­ков яв­ля­ют­ся ами­но­кис­ло­ты, жи­ров – мо­но­гли­це­ри­ды и жир­ные ки­сло­ты, уг­ле­во­дов – мо­но­са­ха­ри­ды; они мо­гут вса­сы­вать­ся че­рез стен­ки ки­шеч­ни­ка в кровь и вклю­чать­ся в ме­та­бо­лич. про­цес­сы. В хо­де эво­лю­ции сфор­ми­ро­ва­лись три осн. ти­па пи­ще­ва­ре­ния.

При внут­ри­кле­точ­ном П. пи­ще­вой суб­страт, по­сту­паю­щий внутрь клет­ки, гид­ро­ли­зу­ет­ся фер­мен­та­ми, на­хо­дя­щи­ми­ся в ци­то­плаз­ме или в ли­зо­со­мах, а так­же в спе­циа­ли­зир. внут­ри­кле­точ­ных по­лос­тях – пи­ще­ва­рит. ва­куо­лях, су­ще­ст­вую­щих по­сто­ян­но или об­ра­зую­щих­ся в хо­де пи­но­ци­то­за или фа­го­ци­тоза. Та­кой тип, как осн. ме­ха­низм П., рас­про­стра­нён у всех од­но­кле­точ­ных и не­ко­то­рых мно­го­кле­точ­ных, напр. у гу­бок. Вне­кле­точ­ное, или дис­тант­ное, П. ха­рак­те­ри­зу­ет­ся тем, что син­те­зи­руе­мые в клет­ках фер­мен­ты вы­де­ля­ют­ся во внеш­нюю сре­ду и осу­ще­ст­в­ля­ют гид­ро­лиз ор­га­нич. мо­ле­кул пи­щи ино­гда на зна­чит. рас­стоя­нии от сек­ре­ти­рую­щих их кле­ток (напр., не­ко­то­рые на­се­ко­мые вво­дят пи­ще­ва­рит. фер­мен­ты в обез­дви­жен­ную до­бы­чу, а бак­те­рии вы­де­ля­ют их в ок­ру­жаю­щую сре­ду). Та­кой тип П. на­блю­да­ет­ся у ки­шеч­но­по­ло­ст­ных, греб­не­ви­ков, ря­да коль­ча­тых чер­вей, ра­ко­об­раз­ных, на­се­ко­мых, го­ло­во­но­гих мол­лю­сков, обо­лоч­ни­ков и хор­до­вых (кро­ме лан­цет­ни­ка). У мно­го­кле­точ­ных вне­кле­точ­ное П. про­ис­хо­дит в спец. по­лос­тях пи­ще­ва­рит. сис­те­мы (по­ло­ст­ное П.). Мем­бран­ное, или при­сте­ноч­ное, П. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся фер­мен­та­ми, ло­ка­ли­зо­ван­ны­ми на струк­ту­рах мем­бра­ны кле­ток ки­шеч­ни­ка. При этом обес­пе­чи­ва­ет­ся не толь­ко П., но и на­чаль­ные эта­пы вса­сы­ва­ния. Мем­бран­ное П. свой­ст­вен­но мн. бес­по­зво­ноч­ным (на­се­ко­мые, ра­ко­об­раз­ные, мол­лю­ски, чер­ви) и всем по­зво­ноч­ным. У боль­шин­ст­ва ор­га­низ­мов со­че­та­ют­ся все 3 осн. ти­па П., что спо­соб­ст­ву­ет оп­ти­маль­ной эф­фек­тив­но­сти и эко­но­мич­но­сти ра­бо­ты пи­ще­ва­рит. сис­те­мы. У мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка в ран­нем по­ст­на­таль­ном пе­рио­де при пи­та­нии мо­ло­ком внут­ри­кле­точ­ный и мем­бран­ный ти­пы П. яв­ля­ют­ся ос­нов­ны­ми; по­ло­ст­ное П. раз­ви­ва­ет­ся по­сте­пен­но, с уси­ле­ни­ем сек­ре­тор­ной дея­тель­но­сти пи­ще­ва­рит. же­лёз при пе­ре­хо­де на сме­шан­ное пи­та­ние. У не­ко­то­рых групп жи­вот­ных (па­ра­зи­тов ки­шеч­ни­ка) раз­ви­то толь­ко мем­бран­ное П., в то вре­мя как по­ло­ст­ное ре­ду­ци­ро­ва­но. В П., по­ми­мо собств. фер­мен­тов орга­низ­ма, мо­гут участ­во­вать фер­мен­ты мик­ро­ор­га­низ­мов ки­шеч­ни­ка (сим­би­онт­ное П.; напр., у жвач­ных жи­вот­ных) или фер­мен­ты, со­дер­жа­щие­ся в пи­ще (ау­то­ли­ти­че­ское П.; напр., пи­тат. ве­ще­ст­ва груд­но­го мо­ло­ка пе­ре­ва­ри­ва­ют­ся фер­мен­та­ми, со­дер­жа­щи­ми­ся в нём).

У боль­шин­ст­ва жи­вот­ных пи­ща пе­ре­ва­ри­ва­ет­ся по­сте­пен­но, по ме­ре её про­дви­же­ния по по­лым ор­га­нам пи­ще­ва­рит. сис­те­мы (про­дви­же­нию спо­соб­ст­ву­ют пе­ри­сталь­тич. со­кра­ще­ния их сте­нок). Наи­бо­лее ши­ро­ко рас­про­стра­нён пер­вона­чаль­ный рас­пад пи­ще­вых ве­ществ в ки­слой сре­де и по­сле­дую­щий их гид­ро­лиз и вса­сы­ва­ние про­дук­тов рас­ще­п­ле­ния в ней­траль­ной и сла­бо­ще­лоч­ной. Это свой­ст­вен­но и од­но­кле­точ­ным ор­ганиз­мам, у ко­то­рых в пи­ще­ва­рит. ва­куо­лях под­дер­жи­ва­ет­ся сна­ча­ла кис­лая, а за­тем сла­бо­ще­лоч­ная ре­ак­ция.

Для боль­шин­ст­ва по­зво­ноч­ных и че­ло­ве­ка ха­рак­тер­но вы­де­ле­ние же­ле­за­ми же­луд­ка со­ля­ной ки­сло­ты и про­те­о­ли­тич. фер­мен­тов, ак­тив­ных в ки­слой сре­де (см. Же­лу­доч­ный сок). В же­луд­ке по­зво­ноч­ных про­ис­хо­дят гл. обр. ки­слот­ная де­на­ту­ра­ция бел­ков пи­щи и на­чаль­ные ста­дии их гид­ро­ли­за. У жвач­ных осн. пре­об­ра­зо­ва­ния пи­щи в же­луд­ке про­ис­хо­дят под влия­ни­ем дея­тель­но­сти бак­те­рий и про­стей­ших. По­сле­дую­щие ста­дии П. про­те­ка­ют, как пра­ви­ло, в ней­траль­ной или сла­бо­ще­лоч­ной сре­де. Наи­бо­лее ин­тен­сив­но про­цес­сы фер­мен­та­тив­но­го гид­ро­ли­за и вса­сы­ва­ния осу­ще­ст­в­ля­ют­ся в тон­кой киш­ке по­зво­ноч­ных (у бес­по­зво­ноч­ных в сред­ней киш­ке и её про­из­вод­ных). Рас­ще­п­ле­ние пи­ще­вых ве­ществ в тон­кой киш­ке про­ис­хо­дит под дей­ст­ви­ем фер­мен­тов, сек­ре­ти­руе­мых под­же­лу­доч­ной же­ле­зой (см. Пан­креа­ти­че­ский сок). Под влия­ни­ем трип­си­на, хи­мот­рип­си­на, эла­ста­зы и ря­да др. об­ра­зу­ют­ся низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ные пеп­ти­ды и не­боль­шое ко­ли­че­ст­во ами­но­кис­лот. Уг­ле­во­ды (крах­мал и гли­ко­ген) гид­ро­ли­зу­ют­ся α-ами­ла­зой до три- и ди­са­ха­ри­дов. Жи­ры под дей­ст­ви­ем ли­па­зы рас­ще­п­ля­ют­ся до ди- и мо­но­гли­це­ри­дов, а так­же сво­бод­ных жир­ных ки­слот и гли­це­ри­на. Боль­шую роль при этом иг­ра­ют со­ли жёлч­ных ки­слот, уча­ст­вую­щие в эмуль­ги­ро­ва­нии жи­ров, ак­ти­ва­ции пан­креа­тич. ли­па­зы и спо­соб­ст­вую­щие вса­сы­ва­нию жир­ных ки­слот. За­вер­шаю­щий этап П. в тон­кой киш­ке реа­ли­зу­ет­ся с по­мо­щью соб­ст­вен­но ки­шеч­ных фер­мен­тов (γ-ами­ла­зы, маль­та­зы, са­ха­ра­зы, лак­та­зы, раз­лич­ных ди-, три- и тет­ра­пеп­ти­даз, ами­но­пеп­ти­даз, ще­лоч­ной фос­фа­та­зы и др.). Мем­бран­ное П. за счёт фер­мен­тов, ад­сор­би­ро­ван­ных на стен­ках ки­шеч­ни­ка, со­про­во­ж­да­ет­ся не­по­сред­ст­вен­ным вса­сы­ва­ни­ем ко­неч­ных про­дук­тов. В тол­стой киш­ке П., как пра­ви­ло, от­сут­ст­ву­ет. Од­на­ко оно име­ет ме­сто в сле­пой киш­ке ря­да жи­вот­ных (гры­зу­ны, ло­ша­ди). Кро­ме то­го, на­се­ляю­щая тол­стую киш­ку мик­ро­фло­ра вы­зы­ва­ет бро­же­ние уг­ле­во­дов (клет­чат­ки) и гние­ние бел­ков, вслед­ст­вие че­го об­ра­зу­ют­ся ор­га­нич. ки­сло­ты, га­зы (СO2, CH4, SH2), ток­сич. со­еди­не­ния – фе­нол, ин­дол и др. В тол­стой киш­ке про­ис­хо­дит ин­тен­сив­ное вса­сы­ва­ние из ос­тав­ше­го­ся хи­му­са во­ды (до 95%), а так­же элек­тро­ли­тов, глю­ко­зы, не­ко­то­рых ви­та­ми­нов и ами­но­кис­лот, про­ду­ци­руе­мых ки­шеч­ной мик­ро­фло­рой. По ме­ре про­дви­же­ния и уп­лот­не­ния со­дер­жи­мо­го ки­шеч­ни­ка фор­ми­ру­ет­ся кал, на­ко­п­ле­ние ко­то­ро­го вы­зы­ва­ет акт де­фе­ка­ции. Ус­та­нов­ле­на связь ме­ж­ду со­ста­вом пи­щи и со­дер­жа­ни­ем пи­ще­ва­рит. фер­мен­тов: у хищ­ни­ков пре­об­ла­да­ют про­те­о­ли­тич. фер­мен­ты, у рас­ти­тель­но­яд­ных жи­вот­ных – фер­мен­ты, ка­та­ли­зи­рую­щие гид­ро­ли­тич. рас­ще­п­ле­ние О-гли­ко­зид­ной свя­зи в гли­ко­зи­дах, оли­го- и по­ли­са­ха­ри­дах, а так­же в уг­ле­во­дсо­дер­жа­щих со­еди­не­ни­ях.

Дея­тель­ность ор­га­нов П. кон­тро­ли­ру­ет­ся ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мой и гор­мо­на­ми. Па­ра­сим­па­тич. нерв­ная си­с­те­ма сти­му­ли­ру­ет дви­га­тель­ную функ­цию пи­ще­ва­рит. сис­те­мы, а сим­па­ти­че­ская уг­не­та­ет её. Разл. гор­мо­ны (гл. обр. гор­мо­ны пе­ред­ней до­ли ги­по­фи­за, ко­ры над­по­чеч­ни­ков и спе­циа­ли­зир. эн­до­крин­ных кле­ток ки­шеч­ни­ка) влия­ют на син­тез пи­ще­ва­рит. фер­мен­тов, их сек­ре­цию, пе­ре­нос и вклю­че­ние в ли­по­про­теи­но­вые ком­плек­сы мем­бран мик­ро­вор­си­нок ки­шеч­ных кле­ток, на про­цес­сы вса­сы­ва­ния и мо­то­ри­ку ки­шеч­ни­ка. Ме­ж­ду ви­дом пи­щи, дли­тель­но­стью её пе­ре­ва­ри­ва­ния и ско­ро­стью про­дви­же­ния по ор­га­нам пи­ще­ва­рит. сис­те­мы су­ще­ству­ет за­ви­си­мость, осу­ще­ст­в­ляе­мая гл. обр. реф­лек­тор­но и час­тич­но по­сред­ст­вом ме­ст­ной ре­гу­ля­ции. В конт­ро­ле над П. уча­ст­ву­ют сиг­на­лы, по­сту­паю­щие от ре­цеп­то­ров, ло­ка­ли­зо­ван­ных в ор­га­нах пи­ще­ва­рит. сис­те­мы.

Лит.: Об­щий курс фи­зио­ло­гии че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. М., 1991. Кн. 2.

Вернуться к началу