Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

КЛЕ́ТОЧНАЯ СТЕ́НКА

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 14. Москва, 2009, стр. 269

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. К. Тимонин

КЛЕ́ТОЧНАЯ СТЕ́НКА, кле­точ­ная обо­лочка од­но­кле­точ­ных, ко­ло­ни­аль­ных и мно­го­кле­точ­ных гри­бов и рас­те­ний. У мно­го­кле­точ­ных рас­те­ний все К. с. и меж­клет­ни­ки об­ра­зу­ют еди­ную об­ще­ор­га­низ­мен­ную струк­ту­ру (апо­пласт), обес­пе­чи­ваю­щую пе­ре­дви­же­ние ве­ществ от клет­ки к клет­ке. Тол­щи­на К. с. варь­и­рует у раз­ных кле­ток (у рас­ти­тель­ных, напр., от 0,1 мкм до мн. де­сят­ков мкм). Фор­ми­рую­щие её ве­ще­ст­ва пред­став­ле­ны пре­им. по­ли­са­ха­ри­да­ми. Они об­ра­зу­ют мат­рикс (аморф­ное ве­ще­ст­во) и вклю­чён­ные в не­го тон­кие ни­ти раз­но­го раз­ме­ра – мик­ро- и мак­ро­фиб­рил­лы, ко­то­рые прак­ти­че­ски не­рас­тя­жи­мы и обес­пе­чи­ва­ют проч­ность К. с. на раз­рыв. Та­кие мик­ро- и мак­ро­фиб­рил­лы сло­же­ны па­рал­лель­ны­ми ли­ней­ны­ми не­раз­ветв­лён­ны­ми мо­ле­ку­ла­ми хи­ти­на (у боль­шин­ст­ва гри­бов), цел­лю­ло­зы (у не­ко­то­рых гри­бов и боль­шин­ст­ва рас­те­ний), кси­ла­нов (у ря­да зе­лё­ных и крас­ных во­до­рос­лей), ман­на­нов (у не­ко­то­рых зе­лё­ных во­до­рос­лей). На их до­лю при­хо­дит­ся от 4% до 90% су­хой мас­сы К. с., что за­ви­сит от так­со­но­мич. при­над­леж­но­сти ор­га­низ­ма, ти­па тка­ни и воз­рас­та клет­ки. Ос­но­ву мат­рик­са со­став­ля­ют раз­ветв­лён­ные и не­раз­ветв­лён­ные мо­ле­ку­лы пеп­ти­до­гли­ка­нов, ман­на­нов (гри­бы), пек­ти­нов и ге­ми­цел­лю­лоз (выс­шие рас­те­ния), аль­ги­на­тов и фу­кои­да­на (бу­рые во­до­рос­ли), ко­то­рые со­еди­не­ны разл. свя­зя­ми в ажур­ную трёх­мер­ную сеть, про­ни­цае­мую для вод­ных рас­тво­ров. Мат­рикс вклю­ча­ет так­же бел­ки (в т. ч. гли­ко­про­теи­ны), роль ко­то­рых в К. с. пло­хо изу­че­на.

Об­ра­зо­ва­ние К. с. на­чи­на­ет­ся с от­ло­же­ния на по­верх­но­сти плаз­ма­тич. мем­бра­ны слоя мат­рик­са, био­по­ли­ме­ры ко­то­ро­го син­те­зи­ру­ют­ся внут­ри клет­ки и пу­тём эк­зо­ци­то­за вы­де­ля­ют­ся на её по­верх­ность. Син­тез мик­ро- и мак­ро­фиб­рилл про­ис­хо­дит из вы­де­ляе­мых про­топла­стом мо­но­мер­ных пред­ше­ст­вен­ни­ков с по­мо­щью под­виж­ных бел­ко­вых ком­плек­сов. По­след­ние про­ни­зы­ва­ют на­сквозь мем­бра­ну и свя­за­ны с под­сти­лаю­щи­ми её мик­ро­тру­боч­ка­ми ци­то­ске­ле­та. У од­но­кле­точ­ных и ко­ло­ни­аль­ных ор­га­низ­мов из­на­чаль­ный слой мат­рик­са ли­шён мик­ро- и мак­ро­фиб­рилл, час­то ос­лиз­ня­ет­ся; у спор он ин­кру­сти­ру­ет­ся ми­нер. ве­ще­ст­ва­ми и/или по­ли­фе­но­ла­ми ли­бо за­ме­ща­ет­ся т. н. спо­ро­пол­ле­ни­ном; у мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов из­на­чаль­ный мат­рикс ста­но­вит­ся меж­кле­точ­ной пла­стин­кой. В даль­ней­шем про­то­пласт фор­ми­ру­ет соб­ст­вен­но К. с., мат­рикс ко­то­рой яв­ля­ет­ся не­по­сред­ст­вен­ным про­дол­же­ни­ем из­на­чаль­но­го слоя. У гри­бов в тол­ще К. с. об­ра­зу­ет­ся сре­дин­ный слой из пеп­ти­дог­ли­ка­нов без фиб­рилл. У рас­те­ний раз­ли­ча­ют пер­вич­ную и вто­рич­ную К. с. Пер­вая об­ра­зу­ет­ся во вре­мя рос­та клет­ки и за­вер­ша­ет­ся вско­ре по­сле его окон­ча­ния; со­дер­жит не­боль­шое чис­ло бес­по­ря­доч­но ори­ен­ти­ро­ван­ных мик­ро- и мак­ро­фиб­рилл, что по­зво­ля­ет стен­ке рас­тя­ги­вать­ся по ме­ре кле­точ­но­го рос­та. Клет­ки не­ко­то­рых ти­пов выс­ших рас­те­ний на пер­вич­ной К. с. фор­ми­ру­ют из­нут­ри вто­рич­ную К. с. с мик­ро- и мак­ро­фиб­рил­ла­ми, рас­по­ла­гаю­щи­ми­ся плот­но, па­рал­лель­но друг дру­гу, с хо­ро­шо вы­ра­жен­ной слои­стой струк­ту­рой. Фиб­рил­лы разл. сло­ёв вто­рич­ной К. с. ори­ен­ти­ро­ва­ны в раз­ных на­прав­ле­ни­ях, вслед­ст­вие че­го она ста­но­вит­ся не­рас­тя­жи­мой. К. с. мо­гут под­вер­гать­ся обыз­ве­ст­в­ле­нию (напр., у «из­вест­ко­вых» зе­лё­ных и крас­ных во­до­рос­лей), ок­рем­не­нию (напр., у хво­щей), од­ре­вес­не­нию (у со­су­ди­стых рас­те­ний), оп­роб­ко­ве­нию (у выс­ших рас­те­ний), за­ме­ще­нию пек­ти­но­во-ге­ми­цел­лю­лоз­но­го мат­рик­са кал­ло­зой (в си­то­вид­ных по­лях эле­мен­тов фло­эмы).

К. с. вы­пол­ня­ет функ­ции внеш­не­го ске­ле­та клет­ки, за­щит­ной обо­лоч­ки, ре­гу­ля­то­ра вод­но­го ре­жи­ма, уча­ст­ву­ет в об­мен­ных про­цес­сах, пе­ре­да­че сиг­на­лов внутрь клет­ки из ок­ру­жаю­щей сре­ды. Ге­ми­цел­лю­ло­зы К. с. в эн­дос­пер­ме се­мян яв­ля­ют­ся за­пас­ным ве­ще­ст­вом для за­ро­ды­ша (хур­ма, паль­мы). Не­ко­то­рые клет­ки выс­ших рас­те­ний в зре­лом со­стоя­нии ли­ша­ют­ся про­то­пла­ста и пред­став­ле­ны ис­клю­чи­тель­но К. с. (напр., клет­ки фел­ле­мы, про­во­дя­щие эле­мен­ты кси­ле­мы); в осн. из К. с. от­мер­ших кле­ток со­сто­ит дре­ве­си­на. Фак­ти­че­ски имен­но К. с. слу­жат сырь­ём для де­ре­во­об­раба­ты­ваю­щей и цел­лю­лоз­но-бу­маж­ной пром-сти, про­из-ва вис­ко­зы, а так­же по­лу­че­ния ага­ра и аль­ги­на­тов для ме­ди­цин­ской, пи­ще­вой и кос­ме­тич. пром-сти. О кле­точ­ной стен­ке бак­те­рий см. в стать­ях Бак­те­рии, Грам­от­ри­ца­тель­ные и грам­по­ло­жи­тель­ные бак­те­рии.

Лит.: Бо­та­ни­ка с ос­но­ва­ми фи­то­це­но­ло­гии: ана­то­мия и мор­фо­ло­гия рас­те­ний. М., 2007.

Вернуться к началу