Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

ГЛАЗ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 7. Москва, 2007, стр. 211-213

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: Н. Н. Иорданский

ГЛАЗ, ор­ган зре­ния, снаб­жён­ный све­то­пре­лом­ляю­щей лин­зой, или хру­ста­ли­ком, фо­ку­си­рую­щим изо­бра­же­ния внеш­них объ­ек­тов на слой све­то­чув­ст­ви­тель­ных кле­ток – сет­чат­ку Г. В ка­мер­ном ти­пе Г. сет­чат­ка за­клю­че­на в глаз­ную ка­ме­ру, имею­щую све­то­не­про­ни­цае­мые стен­ки, за ис­клю­че­ни­ем од­но­го внеш­не­го от­вер­стия, в ко­то­ром и по­ме­ща­ет­ся хру­ста­лик. Ка­мер­ные Г. ха­рак­тер­ны для по­зво­ноч­ных и не­ко­то­рых групп мол­лю­сков. У по­зво­ноч­ных, в т. ч. у че­ло­ве­ка, они раз­ви­ва­ют­ся из па­ры глаз­ных пу­зы­рей – бо­ко­вых вы­рос­тов пе­ред­ней час­ти го­лов­но­го моз­га. От­де­ля­ясь от моз­га пе­ре­тяж­кой, Г. ос­та­ют­ся свя­зан­ны­ми с ним тон­ки­ми глаз­ны­ми сте­бель­ка­ми, из ко­то­рых раз­ви­ва­ют­ся зри­тель­ные нер­вы. За­тем на­руж­ное по­лу­ша­рие глаз­но­го пу­зы­ря впя­чи­ва­ет­ся внутрь, и он пре­об­ра­зу­ет­ся в двух­слой­ный глаз­ной бо­кал. Ле­жа­щий внут­ри бо­ка­ла и об­ра­щён­ный кна­ру­жи слой ста­но­вит­ся сет­чат­кой Г., а ох­ва­ты­ваю­щее его пер­во­на­чаль­ное зад­нее по­лу­ша­рие – пиг­мент­ной обо­лоч­кой. Со­дер­жа­щие­ся в ней тём­ные пиг­мент­ные клет­ки де­ла­ют бо­ко­вые стен­ки Г. све­то­не­про­ни­цае­мы­ми. Уча­сток эк­то­дер­мы (хру­ста­ли­ко­вая пла­стин­ка), при­ле­гаю­щий к глаз­но­му бо­ка­лу, впя­чи­ва­ет­ся в не­го и пре­об­ра­зу­ет­ся в хру­ста­лик. На­руж­ные края глаз­но­го бо­ка­ла час­тич­но ок­ру­жа­ют (об­рас­та­ют) хру­ста­лик спе­ре­ди и об­ра­зу­ют зра­чок Г., ко­то­рый сна­ру­жи за­мы­ка­ет­ся проз­рач­ной ро­го­ви­цей. Клет­ки ме­зо­дер­мы фор­ми­ру­ют во­круг глаз­но­го бо­ка­ла две на­руж­ные обо­лоч­ки Г., со­су­ди­стую и бел­ко­вую (скле­ру). Края зрач­ка, об­ра­зо­ван­ные пиг­мент­ной и со­су­ди­стой обо­лоч­ка­ми, фор­ми­ру­ют ра­дуж­ную обо­лоч­ку, или ра­дуж­ку (ра­ду­жи­ну), ко­то­рая раз­де­ля­ет пе­ред­нюю и зад­нюю ка­ме­ры Г., за­пол­нен­ные во­дя­ни­стой вла­гой. На­хо­дя­щие­ся в ра­ду­жи­не пиг­мент­ные клет­ки оп­ре­де­ля­ют цвет Г. По­лость Г., ог­ра­ни­чен­ную спе­ре­ди хру­ста­ли­ком, за­ни­ма­ет стек­ло­вид­ное те­ло. В ра­ду­жи­не име­ют­ся мы­шеч­ные во­лок­на, со­кра­ще­ние ко­то­рых по­зво­ля­ет из­ме­нять раз­ме­ры зрач­ка. Во­круг хру­ста­ли­ка об­ра­зу­ет­ся коль­це­вой ва­лик – рес­нич­ное те­ло, в ко­то­ром так­же име­ют­ся мы­шеч­ные во­лок­на, обес­пе­чи­ваю­щие фо­ку­си­ров­ку (ак­ко­мо­да­цию) Г. В сет­чат­ке диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся нерв­ные, опор­ные и све­то­чув­ст­вит. (фо­то­ре­цеп­тор­ные) клет­ки. Сен­сор­ные эле­мен­ты по­след­них име­ют разл. фор­му. Сре­ди них вы­де­ля­ют па­лоч­ки, улав­ли­ваю­щие из­ме­не­ния ин­тен­сив­но­сти све­та, и кол­боч­ки, диф­фе­рен­ци­рую­щие све­то­вые вол­ны раз­ной дли­ны (вос­при­ни­ма­ют­ся как раз­ные цве­та). На сет­чат­ке, на про­ти­во­по­лож­ной сто­ро­не от зрач­ка, на­хо­дит­ся т. н. жёл­тое пят­но. Не­сколь­ко бли­же к сред­ней ли­нии от не­го – сле­пое пят­но, ме­сто, где со­би­ра­ют­ся нерв­ные во­лок­на, ко­то­рые да­лее в со­ста­ве зри­тель­но­го нер­ва сле­ду­ют в го­лов­ной мозг. Пе­ред­няя об­ласть со­су­ди­стой обо­лоч­ки (при­ле­жа­щая к пиг­мент­ной обо­лоч­ке) у не­ко­то­рых по­зво­ноч­ных об­ра­зу­ет бле­стя­щий слой – зер­каль­це (та­пе­тум). Оно от­ра­жа­ет све­то­вые лу­чи об­рат­но на сет­чат­ку; это по­вы­ша­ет све­то­чув­ст­ви­тель­ность у ноч­ных жи­вот­ных и обу­слов­ли­ва­ет «све­че­ние» Г. в тем­но­те. Все вы­ше­пе­ре­чис­лен­ные струк­ту­ры об­ра­зу­ют глаз­ное яб­ло­ко, ле­жа­щее в че­реп­ной яме – глаз­ни­це, или ор­би­те. В по­след­ней рас­по­ла­га­ют­ся так­же гла­зо­дви­га­тель­ные мыш­цы, слёз­ная же­ле­за и гар­де­ро­ва же­ле­за, про­хо­дят нер­вы и кро­ве­нос­ные со­су­ды. У на­зем­ных по­зво­ноч­ных Г. за­щи­ще­ны сна­ру­жи ве­ка­ми и тон­кой ми­га­тель­ной пе­ре­пон­кой.

Глаз млекопитающего.

У пред­ста­ви­те­лей раз­ных клас­сов по­зво­ноч­ных Г. име­ют спе­ци­фич. осо­бен­но­сти. Г. рыб от­ли­ча­ют­ся пло­ской ро­го­ви­цей, ша­ро­вид­ным хру­ста­ли­ком и ха­рак­те­ри­зу­ют­ся зна­чит. бли­зо­ру­ко­стью. Мы­шеч­ные во­лок­на в ра­ду­жи­не и рес­нич­ном те­ле не раз­ви­ты. От со­су­ди­стой обо­лоч­ки в по­лость Г. вда­ёт­ся сер­по­вид­ный от­рос­ток, ко­то­рый со­дер­жит глад­кие мы­шеч­ные во­лок­на, при­кре­п­ляю­щие­ся к сум­ке хру­ста­ли­ка. При их со­кра­ще­нии хру­ста­лик сме­ща­ет­ся на­зад и про­ис­ходит на­строй­ка Г. на даль­нее зре­ние. В зад­ней об­лас­ти со­су­ди­стой обо­лоч­ки (со сто­ро­ны скле­ры) час­то име­ет­ся осо­бый слой кле­ток, на­пол­нен­ных кри­стал­ли­ка­ми из­вес­ти, т. н. се­реб­ри­стая обо­лоч­ка. У не­ко­то­рых рыб (напр., у акул) име­ет­ся зер­каль­це. У глу­бо­ко­вод­ных ви­дов Г. ли­бо ре­ду­ци­ро­ва­ны, ли­бо раз­ви­ва­ют­ся в ог­ром­ные «те­ле­ско­пи­че­ские» при­спо­соб­ле­ния для улав­ли­ва­ния сла­бо­го све­та. У зем­но­вод­ных ро­го­ви­ца от­ли­ча­ет­ся зна­чит. вы­пук­ло­стью, Г. обыч­но на­стро­ен на даль­нее зре­ние. В ра­ду­жи­не и рес­нич­ном те­ле име­ют­ся глад­кие мы­шеч­ные во­лок­на. Для пе­ре­хо­да на ближ­нее зре­ние хру­ста­лик пе­ре­ме­ща­ет­ся впе­рёд при по­мо­щи осо­бой мыш­цы; это­му же спо­соб­ст­ву­ет со­кра­ще­ние мыш­цы рес­нич­но­го те­ла. У пре­смы­каю­щих­ся (кро­ме гат­те­рии и че­ре­пах) и у птиц в ра­ду­жи­не и в рес­нич­ном те­ле име­ют­ся по­пе­реч­но-по­ло­са­тые мыш­цы. Ак­ко­мо­да­ция Г. про­ис­хо­дит как по­сред­ст­вом пе­ре­ме­ще­ния хру­ста­ли­ка, так и из­ме­не­ния его фор­мы. В стек­ло­вид­ное те­ло вда­ёт­ся из со­су­ди­стой обо­лоч­ки осо­бый вы­рост, обиль­но снаб­жён­ный кро­ве­нос­ны­ми со­су­да­ми, т. н. со­су­ди­стый ко­нус, или гре­бень. У кро­ко­ди­лов и сов име­ет­ся зер­каль­це. Зри­тель­ный ап­па­рат птиц во мно­гих от­но­ше­ни­ях пре­вос­хо­дит Г. др. жи­вот­ных. Глаз­ное яб­ло­ко име­ет очень боль­шие раз­ме­ры и осо­бую фор­му, бла­го­да­ря че­му уве­ли­чи­ва­ет­ся по­ле зре­ния. Ак­ко­мо­да­ция зре­ния наи­бо­лее со­вер­шен­на сре­ди жи­вот­ных и дос­ти­га­ет­ся из­ме­не­ния­ми кри­виз­ны ро­го­ви­цы и фор­мы, по­ло­же­ния хру­ста­ли­ка и осо­бен­но­стя­ми все­го глаз­но­го яб­ло­ка. В сет­чат­ке на­хо­дит­ся до 3 жёл­тых пя­тен. Г. мле­ко­пи­таю­щих по фор­ме при­бли­жа­ет­ся к Г. зем­но­вод­ных. У вод­ных мле­ко­пи­таю­щих (напр., ки­тов) он по вы­пук­ло­сти ро­го­ви­цы и по боль­шо­му по­ка­за­те­лю пре­лом­ле­ния на­по­ми­на­ет Г. глу­бо­ко­вод­ных рыб. У хищ­ных, лас­то­но­гих и ки­то­об­раз­ных име­ет­ся зер­каль­це. У пе­щер­ных рыб и зем­но­вод­ных (напр., про­те­ев), у ве­ду­щих рою­щий об­раз жиз­ни пре­смы­каю­щих­ся (напр., сле­поз­ме­ек) и мле­ко­пи­таю­щих (напр., кро­тов) Г. ре­ду­ци­ру­ют­ся, не­ред­ко рас­по­ла­га­ют­ся под ко­жей, в них от­сут­ст­ву­ют хру­ста­лик, ра­ду­жи­на, не­ко­то­рые слои сет­чат­ки.

Строе­ние Г. у го­ло­во­но­гих мол­лю­сков во мно­гих де­та­лях очень сход­но с по­зво­ноч­ны­ми, хо­тя раз­ви­ва­ют­ся они из впя­чи­ва­ний по­кро­вов в глубь те­ла (см. рис. к ста­тье Ана­ло­гия). У чле­ни­сто­но­гих сфор­ми­ро­ва­лись слож­ные фа­се­точ­ные гла­за, об­ра­зо­ван­ные из мно­же­ст­ва мел­ких глаз­ков, т. н. ом­ма­ти­ди­ев. См. так­же Зре­ние, Зре­ния ор­га­ны.

Глаз человека

Глаз че­ло­ве­ка со­сто­ит из ша­ро­вид­но­го глаз­но­го яб­ло­ка (соб­ст­вен­но Г.), со­еди­нён­но­го зри­тель­ным нер­вом с го­лов­ным моз­гом, и вспо­мо­гат. ап­па­ра­та (ве­ки, слёз­ные ор­га­ны и мыш­цы, дви­гаю­щие глаз­ное яб­ло­ко). Глаз­ное яб­ло­ко име­ет не со­всем пра­виль­ную фор­му: пе­ред­не-зад­ний диа­метр у взрос­ло­го в сред­нем 24,3 мм, вер­ти­каль­ный – 23,4 мм и го­ри­зон­таль­ный – 23,6 мм; эти раз­ме­ры мо­гут быть боль­ше или мень­ше, что име­ет зна­че­ние для фор­ми­ро­ва­ния пре­лом­ляю­щей спо­соб­но­сти Г. (см. Бли­зо­ру­кость, Даль­но­зор­кость). Стен­ки Г. со­сто­ят из трёх кон­цен­три­че­ски рас­по­ло­жен­ных обо­ло­чек – на­руж­ной, сред­ней и внут­рен­ней. Они ок­ру­жа­ют со­дер­жи­мое глаз­но­го яб­ло­ка. На­руж­ная обо­лоч­ка Г. – не­про­зрач­ная скле­ра, или бе­лоч­ная обо­лоч­ка, за­ни­маю­щая 5/6 его по­верх­но­сти; впе­ре­ди она со­еди­ня­ет­ся с про­зрач­ной ро­го­ви­цей. Вме­сте они об­ра­зу­ют ро­го­вич­но-скле­раль­ную кап­су­лу, ко­то­рая, яв­ля­ясь наи­бо­лее плот­ной и уп­ру­гой сре­ди др. обо­ло­чек Г., вы­пол­ня­ет за­щит­ную функ­цию. Скле­ра сфор­ми­ро­ва­на из плот­ных со­еди­ни­тель­нот­кан­ных во­ло­кон, тол­щи­на её в сред­нем ок. 1 мм. Она силь­но ис­тон­че­на в об­лас­ти зад­не­го по­лю­са Г., где пре­вра­ща­ет­ся в ре­шёт­ча­тую пла­стин­ку, че­рез ко­то­рую про­хо­дят во­лок­на, об­ра­зую­щие зри­тель­ный нерв (см. Глаз­ное дно). В пе­ред­ней час­ти скле­ры, поч­ти на гра­ни­це её с ро­го­вой обо­лоч­кой, на­хо­дит­ся кру­го­вой си­нус, т. н. шлем­мов ка­нал (по име­ни нем. ана­то­ма Ф. Шлем­ма, впер­вые опи­сав­ше­го его), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в от­то­ке внут­ри­глаз­ной жид­ко­сти. Спе­ре­ди скле­ра по­кры­та тон­кой сли­зи­стой обо­лоч­кой – конъ­юнк­ти­вой, ко­то­рая кза­ди пе­ре­хо­дит на внутр. по­верх­ность верх­не­го и ниж­не­го ве­ка. Ро­го­ви­ца име­ет пе­ред­нюю вы­пук­лую и зад­нюю во­гну­тую по­верх­ность; тол­щи­на её в цен­тре ок. 0,6 мм, на пе­ри­фе­рии – до 1 мм. По оп­тич. свой­ст­вам – это наи­бо­лее силь­ная пре­лом­ляю­щая сре­да Г., че­рез ко­то­рую про­хо­дят лу­чи све­та. В ро­го­ви­це нет кро­ве­нос­ных со­су­дов, её пи­та­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся за счёт диф­фу­зии из со­су­ди­стой се­ти, рас­по­ложен­ной ме­ж­ду ро­го­ви­цей и скле­рой. Бла­го­да­ря мно­го­числ. нерв­ным окон­ча­ни­ям, ле­жа­щим в по­верх­но­ст­ных сло­ях, она яв­ля­ет­ся са­мой чув­ст­вит. на­руж­ной ча­стью те­ла. Да­же лёг­кое ка­са­ние вы­зы­ва­ет реф­лек­тор­ное смы­ка­ние век, что пре­ду­пре­ж­да­ет по­па­да­ние на ро­го­ви­цу ино­род­ных тел и ог­ра­ж­да­ет её от тер­мич. по­вре­ж­де­ний. Не­по­сред­ст­вен­но за ро­го­ви­цей на­хо­дит­ся пе­ред­няя ка­ме­ра гла­за – про­стран­ст­во, за­пол­нен­ное про­зрач­ной жид­ко­стью, т. н. ка­мер­ной вла­гой, ко­то­рая по хи­мич. со­ста­ву близ­ка к спин­но­моз­го­вой жид­ко­сти. Пе­ред­няя ка­ме­ра име­ет центр. (глу­би­ной в сред­нем 2,5 мм) и пе­ри­фе­рич. от­де­лы – угол пе­ред­ней ка­ме­ры Г. В этом от­де­ле за­ло­же­но об­ра­зо­ва­ние, со­стоя­щее из пе­ре­пле­таю­щих­ся фиб­роз­ных во­ло­кон с мель­чай­ши­ми от­вер­стия­ми, че­рез ко­то­рые про­ис­хо­дит фильт­ра­ция ка­мер­ной вла­ги в шлем­мов ка­нал, а от­ту­да – в ве­ноз­ные спле­те­ния, рас­по­ло­жен­ные в тол­ще и на по­верх­но­сти скле­ры. Бла­го­да­ря от­то­ку ка­мер­ной вла­ги внут­ри­глаз­ное дав­ле­ние под­дер­жи­ва­ет­ся на нор­маль­ном уров­не. Зад­ней стен­кой пе­ред­ней ка­ме­ры яв­ля­ет­ся ра­ду­жи­на; в её цен­тре рас­по­ло­жен зра­чок диа­мет­ром ок. 3,5 мм. В ра­ду­жи­не на­хо­дят­ся так­же две мыш­цы, рас­ши­ряю­щие и су­жаю­щие зра­чок. Ра­ду­жи­на пе­ре­хо­дит в рес­нич­ное, или ци­ли­ар­ное, те­ло, со­стоя­щее из склад­ча­той пе­ред­ней (ко­ро­ны рес­нич­но­го те­ла) и пло­ской зад­ней час­тей. Оно вы­ра­ба­ты­ва­ет внут­ри­глаз­ную жид­кость. В склад­ча­той час­ти на­хо­дят­ся от­ро­ст­ки, к ко­то­рым при­кре­п­ля­ют­ся тон­кие связ­ки, иду­щие за­тем к хру­ста­ли­ку и об­ра­зую­щие его под­ве­ши­ваю­щий ап­па­рат. В рес­нич­ном те­ле име­ет­ся мыш­ца не­про­из­воль­но­го дей­ст­вия, уча­ст­вую­щая в ак­ко­мо­да­ции гла­за. Пло­ская часть рес­нич­но­го те­ла пе­ре­хо­дит в соб­ст­вен­но со­су­ди­стую обо­лоч­ку, при­ле­жа­щую поч­ти ко всей внут­рен­ней по­верх­но­сти скле­ры и со­стоя­щую из со­су­дов раз­но­го ка­либ­ра, в ко­то­рых на­хо­дит­ся ок. 80% кро­ви, цир­ку­ли­рую­щей в Г. Ра­дуж­ная обо­лоч­ка, рес­нич­ное те­ло и со­су­ди­стая обо­лоч­ка со­став­ля­ют вме­сте сред­нюю обо­лоч­ку Г. (со­су­ди­стый тракт). Внутр. обо­лоч­ка Г. – сет­чат­ка со­сто­ит из 10 сло­ёв, наи­бо­лее важ­ным из ко­то­рых яв­ля­ет­ся слой па­лоч­ко­вых и кол­боч­ко­вых кле­ток. В них про­ис­хо­дит пре­об­ра­зо­ва­ние энер­гии лу­чей све­та, по­па­даю­щих в Г., в нерв­ный им­пульс, ко­то­рый по зри­тель­но-нерв­но­му пу­ти пе­ре­да­ёт­ся в за­ты­лоч­ную до­лю го­лов­но­го моз­га, где и фор­ми­ру­ет­ся зри­тель­ный об­раз. В цен­тре сет­чат­ки рас­по­ло­же­на об­ласть жёл­то­го пят­на. В но­со­вой по­ло­ви­не сет­ча­той обо­лоч­ки, при­мер­но в 4 мм от жёл­то­го пят­на, на­хо­дит­ся ме­сто вы­хо­да зри­тель­но­го нер­ва, об­ра­зую­щее диск диа­мет­ром в 1,5 мм. Из его цен­тра вы­хо­дят ар­те­рия и ве­на, де­ля­щие­ся на вет­ви и рас­пре­де­ляю­щие­ся поч­ти по всей по­верх­но­сти сет­ча­той обо­лоч­ки. По­лость Г. за­пол­не­на хру­ста­ли­ком и стек­ло­вид­ным те­лом. Че­че­ви­це­об­раз­ный хру­ста­лик рас­по­ло­жен не­по­сред­ст­вен­но за ра­дуж­ной обо­лоч­кой; ме­ж­ду его пе­ред­ней по­верх­но­стью и зад­ней по­верх­но­стью ра­дуж­ной обо­лоч­ки име­ет­ся ще­ле­вид­ное про­стран­ст­во – зад­няя ка­ме­ра Г.; она так­же за­пол­не­на во­дя­ни­стой вла­гой. Хру­ста­лик со­сто­ит из сум­ки, об­ра­зо­ван­ной пе­ред­ней и зад­ней кап­су­ла­ми, внут­ри ко­то­рой за­клю­че­ны во­лок­на (вы­со­ко­спе­циа­ли­зир. вы­тя­ну­тые клет­ки), на­слаи­ваю­щие­ся од­но на дру­гое. Со­су­дов и нер­вов в хру­ста­ли­ке нет. Стек­ло­вид­ное те­ло – бес­цвет­ная сту­де­ни­стая мас­са – за­ни­ма­ет б. ч. по­лос­ти Г. Спе­ре­ди оно при­ле­жит к хру­ста­ли­ку, сбо­ку и сза­ди – к сет­ча­той обо­лоч­ке. Дви­же­ния глаз­ных яб­лок воз­мож­ны бла­го­да­ря ап­па­ра­ту, со­стоя­ще­му из 4 пря­мых и 2 ко­сых мышц; все они на­чи­на­ют­ся от фиб­роз­но­го коль­ца у вер­ши­ны ор­би­ты и, вее­ро­об­раз­но рас­ши­ря­ясь, впле­та­ют­ся в скле­ру. Со­кра­ще­ния отд. мышц Г. или же их групп обес­пе­чи­ва­ют ко­ор­ди­ни­ро­ван­ные дви­же­ния глаз.

Лит. см. при ст. Зре­ние.

Вернуться к началу