МИНЕРА́ЛЬНОЕ ПИТА́НИЕ РАСТЕ́НИЙ

МИНЕРА́ЛЬНОЕ ПИТА́НИЕ РАСТЕ́НИЙ, по­гло­ще­ние рас­те­ния­ми ио­нов хи­мич. эле­мен­тов, а так­же ди­ок­си­да уг­ле­ро­да ($\ce{CO_2}$) и во­ды из внеш­ней сре­ды и их ис­поль­зо­ва­ние для про­цес­сов жиз­не­дея­тель­но­сти. В рас­те­нии мож­но най­ти все хи­мич. эле­мен­ты, при­сут­ст­вую­щие в сре­де их оби­та­ния, но толь­ко 17 из них не­об­хо­ди­мы для рос­та и вос­про­из­ве­де­ния. По­ми­мо уг­ле­ро­да ($\ce{C}$), ки­сло­ро­да ($\ce{O}$) и во­до­ро­да ($\ce{H}$), к осн. эле­мен­там М. п. р. от­но­сят­ся азот ($\ce{N}$), фос­фор ($\ce{P}$), се­ра ($\ce{S}$), ка­лий ($\ce{K}$), каль­ций ($\ce{Ca}$), маг­ний ($\ce{Mg}$) – мак­ро­эле­мен­ты, нуж­ные ор­га­низ­му в боль­ших ко­ли­че­ст­вах, а так­же же­ле­зо ($\ce{Fe}$), мар­га­нец ($\ce{Mn}$), медь ($\ce{Cu}$), цинк ($\ce{Zn}$), мо­либ­ден ($\ce{Mo}$), ни­кель ($\ce{Ni}$), бор ($\ce{B}$), хлор ($\ce{Cl}$) – мик­ро­эле­мен­ты, ко­то­рые тре­бу­ют­ся в не­боль­ших ко­ли­че­ст­вах. Крем­ний ($\ce{Si}$), на­трий ($\ce{Na}$), ко­бальт ($\ce{Co}$) не­об­хо­ди­мы лишь ря­ду рас­те­ний; их на­зы­ва­ют по­лез­ны­ми эле­мен­та­ми.

$\ce{C, O, H}$ по­сту­па­ют в выс­шие на­зем­ные рас­те­ния из ат­мо­сфе­ры (в ви­де $\ce{CO_2}$) и из поч­вы (в ви­де $\ce{H_2O}$); пер­вые два со­став­ля­ют в ср. по 45% от мас­сы су­хо­го ве­ще­ст­ва рас­те­ния, а $\ce{H}$ – 6%; $\ce{CO_2}$и $\ce{H_2O}$ яв­ля­ют­ся суб­стра­та­ми про­цес­са фо­то­син­те­за. Ос­таль­ные хи­мич. эле­мен­ты по­гло­ща­ют­ся кор­ня­ми (в осн. кор­не­вы­ми во­лос­ка­ми) из поч­вен­но­го рас­тво­ра в фор­ме ка­тио­нов ($\ce{NH^+_4, K^+, Ca^{2+}, Mg^{2+}, Fe^{2+}, Mn^{2+}, Zn^{2+}, Cu^{2+}, Mo^{6+}, Ni^{2+}}$), анио­нов ($\ce{NO^{-}_3, H_2PO^{-}_4, SO^{2-}_4, Cl^{–}}$), а бор в ви­де $\ce{H_3BO_3}$.

В пе­ре­ме­ще­нии ио­нов в клет­ку и из клет­ки че­рез плаз­ма­ти­че­скую мем­бра­ну и че­рез мем­бра­ны кле­точ­ных ор­га­нелл иг­ра­ют спе­ци­фич. транс­пор­ти­рую­щие бел­ки. Од­ни из них осу­ще­ст­в­ля­ют ак­тив­ный транс­порт с за­тра­той энер­гии, ко­то­рая обес­пе­чи­ва­ет­ся ион­ным на­со­сом – $\ce{H^{+}}$–аде­но­зин­три­фос­фа­та­зой ($\ce{H^{+}}$–АТФа­зой), дру­гие об­ра­зу­ют ион­ные ка­на­лы. В клет­ке ио­ны рас­пре­де­ля­ют­ся ме­ж­ду ци­то­зо­лем и ор­га­нел­ла­ми (ком­пар­тмен­та­ция) так, что осн. часть ио­нов ока­зы­ва­ет­ся в ва­куо­ли. По­сту­пив­шие ионы транс­пор­ти­ру­ют­ся от по­верх­но­сти кор­ня в ра­ди­аль­ном на­прав­ле­нии по сим­пла­сту (про­то­пла­стам кле­ток, со­еди­нён­ных плаз­мо­дес­ма­ми) и час­тич­но по кле­точ­ным стен­кам к про­во­дя­щим со­су­дам. По кси­ле­ме с вос­хо­дя­щим то­ком во­да и эле­мен­ты по­сту­па­ют в рас­ту­щие час­ти над­зем­ных ор­га­нов, в т. ч. в зре­лые (т. н. до­нор­ные) ли­стья. Из по­след­них по­то­ки ве­ществ (и ряд ио­нов) по фло­эме пе­ре­ме­ща­ют­ся как в вос­хо­дя­щем на­прав­ле­нии (к ре­про­дук­тив­ным ор­га­нам), так и в нис­хо­дя­щем – в кор­ни и др. под­зем­ные ор­га­ны (кор­не­пло­ды, клуб­ни, лу­ко­ви­цы). По ме­ре ста­ре­ния ниж­них ли­сть­ев хи­мич. эле­мен­ты от­те­ка­ют из них по фло­эме к рас­ту­щим ор­га­нам (точ­кам рос­та по­бе­гов, се­ме­нам, пло­дам, за­па­саю­щим ор­га­нам), где ис­поль­зу­ют­ся по­втор­но (ре­ути­ли­за­ция). Цир­ку­ля­ция эле­мен­тов обес­пе­чи­ва­ет их ра­цио­наль­ное пе­ре­рас­пре­де­ле­ние в хо­де раз­ви­тия рас­те­ния. Хи­мич. эле­мен­ты М. п. р. мо­гут вы­пол­нять спе­ци­фич. функ­ции в со­ста­ве ор­га­нич. мо­ле­кул ($\ce{N, P, S}$) и ком­плек­сов ($\ce{Ca, Mg}$, мик­ро­эле­мен­ты) или ос­та­ва­ясь в ион­ной фор­ме ($\ce{K, Ca, Mg, Cl, Na}$). Ио­ны мо­гут час­тич­но за­ме­нять друг дру­га, вы­пол­няя не­спе­ци­фич. функ­ции (ос­мо­ре­гу­ля­ция, под­дер­жа­ние $\ce{pH}$ и ка­ти­он­но-ани­он­но­го ба­лан­са).

Азот – един­ст­вен­ный эле­мент М. п. р., по­гло­щае­мый в ви­де как ка­тио­на, так и анио­на. В нит­рат­ной фор­ме ($\ce{NO^{-}_3}$) он наи­бо­лее дос­ту­пен рас­те­ни­ям, на­ка­п­ли­ва­ет­ся в ва­куо­лях и ва­жен для ос­мо­ре­гу­ля­ции. Ам­мо­ние­вый ион ($\ce{NH_4^{+}}$) при вы­со­кой кон­цен­тра­ции в сре­де и на­ко­п­ле­нии в клет­ках мо­жет быть ток­си­чен для рас­те­ний. Ми­не­раль­ный $\ce{N}$ ус­ваи­ва­ет­ся в кор­нях и ли­сть­ях. В со­став ор­га­нич. со­еди­не­ний вклю­ча­ет­ся толь­ко вос­ста­нов­лен­ная фор­ма, по­это­му $\ce{NO^{-}_3}$ пред­ва­ри­тель­но вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до $\ce{NO^{+}_4}$. Пер­вич­ным про­дук­том ус­вое­ния яв­ля­ет­ся глу­та­ми­но­вая ки­сло­та и глу­та­мин, ко­то­рые за­тем слу­жат ис­точ­ни­ком $\ce{N}$ для син­те­за др. $\ce{N}$-со­дер­жа­щих со­еди­не­ний: ами­но­кис­лот (и, сле­до­ва­тель­но, бел­ков), нук­леи­но­вых ки­слот, пор­фи­ри­нов (хло­ро­фил­лы, ге­мы), по­ли­ами­нов и др. азо­ти­стых со­еди­не­ний. Сво­бод­ные ами­но­кис­ло­ты на­ка­п­ли­ва­ют­ся в ва­куо­лях и яв­ля­ют­ся за­пас­ной фор­мой $\ce{N}$ при ре­ути­ли­за­ции. В от­ли­чие от жи­вот­ных, ко­то­рые из­бав­ля­ют­ся от ко­неч­ных про­дук­тов азо­ти­сто­го об­ме­на, для рас­те­ний ха­рак­тер­но на­ко­п­ле­ние та­ких про­дук­тов в ва­куо­лях (т. н. био­хи­мич. экс­кре­ция) для по­сле­дую­ще­го их ис­поль­зо­ва­ния. Се­ра, по­сту­паю­щая в ви­де суль­фат­но­го ио­на ($\ce{SO^{2-}_4}$), вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся в хло­ро­пла­стах и ис­поль­зу­ет­ся в син­те­зе цис­теи­на, ко­то­рый слу­жит так­же суб­стра­том для син­те­за ме­тио­ни­на. Спо­соб­ность сульф­гид­риль­ных групп ($\ce{─SH}$) двух мо­ле­кул цис­теи­на об­ра­зо­вы­вать ди­суль­фид­ные мос­ти­ки ($\ce{─S─S─}$) оп­ре­де­ля­ет роль се­ры в фор­ми­ро­ва­нии вто­рич­ной струк­ту­ры бел­ков. Не­дос­та­ток или из­бы­ток та­ких свя­зей в за­пас­ных бел­ках зер­на пше­ни­цы ухуд­ша­ет хле­бо­пе­кар­ные свой­ст­ва му­ки. Фи­то­хе­ла­ти­ны – про­из­вод­ные глу­та­тио­на – осу­ще­ст­в­ля­ют де­ток­си­ка­цию тя­жё­лых ме­тал­лов ($\ce{Cd, Zn, Pb}$) и ксе­но­био­ти­ков. Рас­те­ния яв­ля­ют­ся ис­точ­ни­ком глу­та­тио­на и фи­то­хе­ла­ти­нов для че­ло­ве­ка. Вос­ста­нов­лен­ная се­ра ($\ce{─SH}$ и $\ce{─S─}$) вхо­дит в со­став ка­та­ли­тич. цен­тров ря­да фер­мен­тов и ко­фер­мен­тов элек­трон-транс­порт­ных це­пей фо­то­син­те­за и ды­ха­ния и яв­ля­ет­ся ком­по­нен­том ря­да ви­та­ми­нов. Окис­лен­ная се­ра на­хо­дит­ся в со­ста­ве раз­но­об­раз­ных вто­рич­ных со­еди­не­ний, ко­то­рые при­да­ют вкус и аро­мат гор­чи­це, ка­пус­те, редь­ке, ре­пе и ря­ду др. ра­сте­ний. Фос­фор в ви­де ионов фос­фа­та ($\ce{PO^{3-}_4}$) и пи­ро­фос­фа­та ($\ce{P_2O^{4-}_7}$) – в со­ста­ве нук­леи­но­вых ки­слот, мак­ро­эр­ги­че­ских со­еди­не­ний, фос­фо­ли­пи­дов (осн. ком­по­нен­тов био­ло­ги­че­ских мем­бран). Об­ра­ти­мые из­ме­не­ния про­стран­ст­вен­ной струк­ту­ры бел­ков при их фос­фо­ри­ли­ро­ва­нии и де­фос­фо­ри­ли­ро­ва­нии с уча­сти­ем фер­мен­тов про­те­ин­ки­наз и про­те­ин­фос­фа­таз – уни­вер­саль­ный ме­ха­низм ре­гу­ля­ции био­хи­мич. про­цес­сов в клет­ке. Ко­фер­мен­ты НАД, НАДФ, фла­ви­но­вые аде­нин­нук­ле­о­ти­ды (ФАД, ФМН) иг­ра­ют центр. роль в ре­ак­ци­ях фо­то­син­те­за, окис­лит. фос­фо­ри­ли­ро­ва­нии и др. Каль­ций-маг­ние­вая соль ино­зит­фос­фор­ной ки­сло­ты – фи­тин со­став­ля­ет 1–8% от мас­сы се­мян хлеб­ных зла­ков, ко­то­рые слу­жат ис­точ­ни­ком это­го нуж­но­го для че­ло­ве­ка со­еди­не­ния. Маг­ний вхо­дит в со­став хло­ро­фил­ла (ок. 6% от об­ще­го со­дер­жа­ния $\ce{Mg}$ в лис­те). В хло­ро­пла­стах $\ce{Mg^{2+}}$ уча­ст­ву­ет в под­дер­жа­нии ка­ти­он­но-ани­он­но­го ба­лан­са. Он ак­ти­ви­ру­ет боль­ше фер­мен­тов, чем ка­кой-ли­бо др. эле­мент, в т. ч. АТФсин­та­зы и АТФазы. Аде­но­зин­фос­фа­ты уча­ст­ву­ют в ре­ак­ци­ях в фор­ме ком­плек­са с маг­ни­ем. $\ce{Mg^{2+}}$-АТФ, за­па­сае­мый в се­ме­нах зер­но­вых и оре­хах, – ис­точ­ник это­го ком­плек­са для че­ло­ве­ка. $\ce{Mg не­об­хо­дим для со­хра­не­ния це­ло­ст­но­сти ри­бо­сом и под­дер­жа­ния их струк­ту­ры при син­те­зе бел­ка. Каль­ций мед­лен­но на­ка­п­ли­ва­ет­ся в рас­те­нии, сла­бо пе­ре­ме­ща­ет­ся по фло­эме и пло­хо ре­ути­ли­зи­ру­ет­ся. Час­то $\ce{Ca}$ кле­точ­ной стен­ки об­ра­зу­ет связь с кар­бок­силь­ны­ми груп­па­ми пек­ти­на, что ста­би­ли­зи­ру­ет струк­ту­ру стен­ки, оп­ре­де­ля­ет ха­рак­тер пе­ре­ме­ще­ния и на­ко­п­ле­ния в ней разл. ио­нов, её бу­фер­ные свой­ст­ва и спо­соб­ность к де­ток­си­ка­ции ря­да тя­жё­лых ме­тал­лов. Осн. за­па­сы (пу­лы) $\ce{Ca^{2+}}$ со­сре­до­то­че­ны в кле­точ­ной стен­ке, ва­куо­ли и в эн­до­плаз­ма­тич. ре­ти­ку­лу­ме. Лю­бое (час­то стрес­со­вое) воз­дей­ст­вие на клет­ку со­про­во­ж­да­ет­ся уве­ли­че­ни­ем со­дер­жа­ния $\ce{Ca^{2+}}$ в ци­то­плаз­ме. При этом ак­ти­ви­ру­ют­ся не­ко­то­рые фер­мен­ты, а так­же ра­бо­та со­кра­тит. бел­ков, тор­мо­зит­ся раз­бор­ка мик­ро­тру­бо­чек, что влия­ет на вяз­кость и дви­же­ние ци­то­плаз­мы, ми­то­тич. и сек­ре­тор­ную ак­тив­ность кле­ток; из­ме­не­ние кон­цен­тра­ции $\ce{Ca^{2+}}$ – пер­вый этап в рас­по­зна­ва­нии клет­кой внеш­не­го воз­дей­ст­вия и пе­ре­да­че по­лу­чен­но­го сиг­на­ла к ге­не­тич. ап­па­ра­ту. Свя­зы­ва­ясь с ре­гу­ля­тор­ным бел­ком каль­мо­ду­ли­ном, $\ce{Ca^{2+}}$ уча­ст­ву­ет в ак­ти­ва­ции мн. био­хи­мич. про­цес­сов. Ка­лий на­ка­п­ли­ва­ет­ся в рас­те­ни­ях в боль­шом ко­ли­че­ст­ве (до 10% от су­хой мас­сы) и, ос­та­ва­ясь в не­свя­зан­ной фор­ме, лег­ко цир­ку­ли­ру­ет по рас­те­нию и в клет­ке. Пе­ре­ме­ще­ние $\ce{K^{+}}$ че­рез плаз­ма­тич. мем­бра­ну с уча­сти­ем мно­го­числ. $\ce{K^{+}}$-ка­на­лов, спе­ци­фич­ных у кле­ток раз­ных тка­ней и ор­га­нов рас­те­ния, обес­пе­чи­ва­ет под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва внутр. сре­ды: кле­точ­но­го объ­ё­ма, ос­мо­тич. дав­ле­ния, ка­ти­он­но-ани­он­но­го ба­лан­са. В клет­ках рас­те­ний, как и у жи­вот­ных, $\ce{K^{+}}$ вклю­чён в ре­гу­ля­цию мем­бран­но­го по­тен­циа­ла. $\ce{K^{+}}$ иг­ра­ет важ­ную роль в ней­тра­ли­за­ции от­ри­ца­тель­но за­ря­жен­ных групп бел­ков и нук­леи­но­вых ки­слот, что обес­пе­чи­ва­ет ста­биль­ность их про­стран­ст­вен­ной струк­ту­ры. Но у не­ко­то­рых фер­мен­тов ак­тив­ность за­ви­сит от свя­зы­ва­ния $\ce{K^{+}}$ в ак­тив­ном цен­тре. В ме­ха­низ­ме усть­ич­ных дви­же­ний (см. Усть­ице) толь­ко $\ce{K^{+}}$, как ре­гу­ля­тор ос­мо­тич. дав­ле­ния, уча­ст­ву­ет в от­кры­ва­нии и за­кры­ва­нии усть­ица.

Рас­те­ния вклю­ча­ют в био­гео­хи­ми­че­ские цик­лы ог­ром­ный по­ток эле­мен­тов, ко­то­рые за­тем ис­поль­зу­ют­ся разл. ор­га­низ­ма­ми. Зна­ния о М. п. р. слу­жат ос­но­вой для зем­ле­де­лия, ле­со­во­дства и не­об­хо­ди­мы для при­ня­тия мер по ох­ра­не ок­ру­жаю­щей сре­ды. Управ­ле­ние М. п. р. с по­мо­щью удоб­ре­ний – наи­бо­лее дей­ст­вен­ный путь по­вы­ше­ния про­дук­тив­но­сти с.-х. куль­тур. Дос­ти­же­ния совр. нау­ки и но­вые под­хо­ды к ис­сле­до­ва­нию ми­нер. пи­та­ния (ио­но­ми­ка, нут­рио­ми­ка) по­зво­ля­ют уве­ли­чить про­дук­тив­ность рас­те­ний при ин­тен­сив­ной аг­ро­тех­ни­ке, по­лу­чать уро­жай на ма­ло­удоб­рен­ных поч­вах, улуч­шать ка­че­ст­во про­дук­ции пу­тём соз­да­ния сор­тов с эф­фек­тив­ны­ми сис­те­ма­ми по­гло­ще­ния эле­мен­тов ми­нер. пи­та­ния или по­вы­шен­ным со­дер­жа­ни­ем ми­нер. эле­мен­тов и «по­лез­ных» ве­ществ (в т. ч. не­за­ме­ни­мые ами­но­кис­ло­ты, глу­та­ти­он, фи­тин). Свой­ст­во рас­те­ний на­ка­п­ли­вать тя­жё­лые ме­тал­лы в из­бы­точ­ном ко­ли­че­ст­ве ис­поль­зу­ет­ся в био­ре­ме­диа­ции – тех­но­ло­гии очи­ст­ки за­гряз­нён­ных тер­ри­то­рий. Не­дос­та­ток (ча­ще) или из­бы­ток эле­мен­тов М. п. р. при­во­дит к раз­ви­тию бо­лез­ней рас­те­ний.