МИНЕРА́ЛЬНОЕ ПИТА́НИЕ РАСТЕ́НИЙ
-
Рубрика: Биология
-
-
Скопировать библиографическую ссылку:
МИНЕРА́ЛЬНОЕ ПИТА́НИЕ РАСТЕ́НИЙ, поглощение растениями ионов химич. элементов, а также диоксида углерода ($\ce{CO_2}$) и воды из внешней среды и их использование для процессов жизнедеятельности. В растении можно найти все химич. элементы, присутствующие в среде их обитания, но только 17 из них необходимы для роста и воспроизведения. Помимо углерода ($\ce{C}$), кислорода ($\ce{O}$) и водорода ($\ce{H}$), к осн. элементам М. п. р. относятся азот ($\ce{N}$), фосфор ($\ce{P}$), сера ($\ce{S}$), калий ($\ce{K}$), кальций ($\ce{Ca}$), магний ($\ce{Mg}$) – макроэлементы, нужные организму в больших количествах, а также железо ($\ce{Fe}$), марганец ($\ce{Mn}$), медь ($\ce{Cu}$), цинк ($\ce{Zn}$), молибден ($\ce{Mo}$), никель ($\ce{Ni}$), бор ($\ce{B}$), хлор ($\ce{Cl}$) – микроэлементы, которые требуются в небольших количествах. Кремний ($\ce{Si}$), натрий ($\ce{Na}$), кобальт ($\ce{Co}$) необходимы лишь ряду растений; их называют полезными элементами.
$\ce{C, O, H}$ поступают в высшие наземные растения из атмосферы (в виде $\ce{CO_2}$) и из почвы (в виде $\ce{H_2O}$); первые два составляют в ср. по 45% от массы сухого вещества растения, а $\ce{H}$ – 6%; $\ce{CO_2}$и $\ce{H_2O}$ являются субстратами процесса фотосинтеза. Остальные химич. элементы поглощаются корнями (в осн. корневыми волосками) из почвенного раствора в форме катионов ($\ce{NH^+_4, K^+, Ca^{2+}, Mg^{2+}, Fe^{2+}, Mn^{2+}, Zn^{2+}, Cu^{2+}, Mo^{6+}, Ni^{2+}}$), анионов ($\ce{NO^{-}_3, H_2PO^{-}_4, SO^{2-}_4, Cl^{–}}$), а бор в виде $\ce{H_3BO_3}$.
В перемещении ионов в клетку и из клетки через плазматическую мембрану и через мембраны клеточных органелл играют специфич. транспортирующие белки. Одни из них осуществляют активный транспорт с затратой энергии, которая обеспечивается ионным насосом – $\ce{H^{+}}$–аденозинтрифосфатазой ($\ce{H^{+}}$–АТФазой), другие образуют ионные каналы. В клетке ионы распределяются между цитозолем и органеллами (компартментация) так, что осн. часть ионов оказывается в вакуоли. Поступившие ионы транспортируются от поверхности корня в радиальном направлении по симпласту (протопластам клеток, соединённых плазмодесмами) и частично по клеточным стенкам к проводящим сосудам. По ксилеме с восходящим током вода и элементы поступают в растущие части надземных органов, в т. ч. в зрелые (т. н. донорные) листья. Из последних потоки веществ (и ряд ионов) по флоэме перемещаются как в восходящем направлении (к репродуктивным органам), так и в нисходящем – в корни и др. подземные органы (корнеплоды, клубни, луковицы). По мере старения нижних листьев химич. элементы оттекают из них по флоэме к растущим органам (точкам роста побегов, семенам, плодам, запасающим органам), где используются повторно (реутилизация). Циркуляция элементов обеспечивает их рациональное перераспределение в ходе развития растения. Химич. элементы М. п. р. могут выполнять специфич. функции в составе органич. молекул ($\ce{N, P, S}$) и комплексов ($\ce{Ca, Mg}$, микроэлементы) или оставаясь в ионной форме ($\ce{K, Ca, Mg, Cl, Na}$). Ионы могут частично заменять друг друга, выполняя неспецифич. функции (осморегуляция, поддержание $\ce{pH}$ и катионно-анионного баланса).
Азот – единственный элемент М. п. р., поглощаемый в виде как катиона, так и аниона. В нитратной форме ($\ce{NO^{-}_3}$) он наиболее доступен растениям, накапливается в вакуолях и важен для осморегуляции. Аммониевый ион ($\ce{NH_4^{+}}$) при высокой концентрации в среде и накоплении в клетках может быть токсичен для растений. Минеральный $\ce{N}$ усваивается в корнях и листьях. В состав органич. соединений включается только восстановленная форма, поэтому $\ce{NO^{-}_3}$ предварительно восстанавливается до $\ce{NO^{+}_4}$. Первичным продуктом усвоения является глутаминовая кислота и глутамин, которые затем служат источником $\ce{N}$ для синтеза др. $\ce{N}$-содержащих соединений: аминокислот (и, следовательно, белков), нуклеиновых кислот, порфиринов (хлорофиллы, гемы), полиаминов и др. азотистых соединений. Свободные аминокислоты накапливаются в вакуолях и являются запасной формой $\ce{N}$ при реутилизации. В отличие от животных, которые избавляются от конечных продуктов азотистого обмена, для растений характерно накопление таких продуктов в вакуолях (т. н. биохимич. экскреция) для последующего их использования. Сера, поступающая в виде сульфатного иона ($\ce{SO^{2-}_4}$), восстанавливается в хлоропластах и используется в синтезе цистеина, который служит также субстратом для синтеза метионина. Способность сульфгидрильных групп ($\ce{─SH}$) двух молекул цистеина образовывать дисульфидные мостики ($\ce{─S─S─}$) определяет роль серы в формировании вторичной структуры белков. Недостаток или избыток таких связей в запасных белках зерна пшеницы ухудшает хлебопекарные свойства муки. Фитохелатины – производные глутатиона – осуществляют детоксикацию тяжёлых металлов ($\ce{Cd, Zn, Pb}$) и ксенобиотиков. Растения являются источником глутатиона и фитохелатинов для человека. Восстановленная сера ($\ce{─SH}$ и $\ce{─S─}$) входит в состав каталитич. центров ряда ферментов и коферментов электрон-транспортных цепей фотосинтеза и дыхания и является компонентом ряда витаминов. Окисленная сера находится в составе разнообразных вторичных соединений, которые придают вкус и аромат горчице, капусте, редьке, репе и ряду др. растений. Фосфор в виде ионов фосфата ($\ce{PO^{3-}_4}$) и пирофосфата ($\ce{P_2O^{4-}_7}$) – в составе нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, фосфолипидов (осн. компонентов биологических мембран). Обратимые изменения пространственной структуры белков при их фосфорилировании и дефосфорилировании с участием ферментов протеинкиназ и протеинфосфатаз – универсальный механизм регуляции биохимич. процессов в клетке. Коферменты НАД, НАДФ, флавиновые адениннуклеотиды (ФАД, ФМН) играют центр. роль в реакциях фотосинтеза, окислит. фосфорилировании и др. Кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты – фитин составляет 1–8% от массы семян хлебных злаков, которые служат источником этого нужного для человека соединения. Магний входит в состав хлорофилла (ок. 6% от общего содержания $\ce{Mg}$ в листе). В хлоропластах $\ce{Mg^{2+}}$ участвует в поддержании катионно-анионного баланса. Он активирует больше ферментов, чем какой-либо др. элемент, в т. ч. АТФсинтазы и АТФазы. Аденозинфосфаты участвуют в реакциях в форме комплекса с магнием. $\ce{Mg^{2+}}$-АТФ, запасаемый в семенах зерновых и орехах, – источник этого комплекса для человека. $\ce{Mg необходим для сохранения целостности рибосом и поддержания их структуры при синтезе белка. Кальций медленно накапливается в растении, слабо перемещается по флоэме и плохо реутилизируется. Часто $\ce{Ca}$ клеточной стенки образует связь с карбоксильными группами пектина, что стабилизирует структуру стенки, определяет характер перемещения и накопления в ней разл. ионов, её буферные свойства и способность к детоксикации ряда тяжёлых металлов. Осн. запасы (пулы) $\ce{Ca^{2+}}$ сосредоточены в клеточной стенке, вакуоли и в эндоплазматич. ретикулуме. Любое (часто стрессовое) воздействие на клетку сопровождается увеличением содержания $\ce{Ca^{2+}}$ в цитоплазме. При этом активируются некоторые ферменты, а также работа сократит. белков, тормозится разборка микротрубочек, что влияет на вязкость и движение цитоплазмы, митотич. и секреторную активность клеток; изменение концентрации $\ce{Ca^{2+}}$ – первый этап в распознавании клеткой внешнего воздействия и передаче полученного сигнала к генетич. аппарату. Связываясь с регуляторным белком кальмодулином, $\ce{Ca^{2+}}$ участвует в активации мн. биохимич. процессов. Калий накапливается в растениях в большом количестве (до 10% от сухой массы) и, оставаясь в несвязанной форме, легко циркулирует по растению и в клетке. Перемещение $\ce{K^{+}}$ через плазматич. мембрану с участием многочисл. $\ce{K^{+}}$-каналов, специфичных у клеток разных тканей и органов растения, обеспечивает поддержание постоянства внутр. среды: клеточного объёма, осмотич. давления, катионно-анионного баланса. В клетках растений, как и у животных, $\ce{K^{+}}$ включён в регуляцию мембранного потенциала. $\ce{K^{+}}$ играет важную роль в нейтрализации отрицательно заряженных групп белков и нуклеиновых кислот, что обеспечивает стабильность их пространственной структуры. Но у некоторых ферментов активность зависит от связывания $\ce{K^{+}}$ в активном центре. В механизме устьичных движений (см. Устьице) только $\ce{K^{+}}$, как регулятор осмотич. давления, участвует в открывании и закрывании устьица.
Растения включают в биогеохимические циклы огромный поток элементов, которые затем используются разл. организмами. Знания о М. п. р. служат основой для земледелия, лесоводства и необходимы для принятия мер по охране окружающей среды. Управление М. п. р. с помощью удобрений – наиболее действенный путь повышения продуктивности с.-х. культур. Достижения совр. науки и новые подходы к исследованию минер. питания (иономика, нутриомика) позволяют увеличить продуктивность растений при интенсивной агротехнике, получать урожай на малоудобренных почвах, улучшать качество продукции путём создания сортов с эффективными системами поглощения элементов минер. питания или повышенным содержанием минер. элементов и «полезных» веществ (в т. ч. незаменимые аминокислоты, глутатион, фитин). Свойство растений накапливать тяжёлые металлы в избыточном количестве используется в биоремедиации – технологии очистки загрязнённых территорий. Недостаток (чаще) или избыток элементов М. п. р. приводит к развитию болезней растений.