ЛИСТ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 17. Москва, 2010, стр. 581-583

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. К. Тимонин

ЛИСТ, струк­тур­ный эле­мент по­бе­га рас­те­ния, вы­пол­няю­щий функ­ции фо­то­син­те­за, транс­пи­ра­ции и га­зо­об­ме­на. В от­ли­чие от стеб­ля и кор­ня, обыч­но име­ет пло­скую фор­му, бо­ко­вое по­ло­же­ние и ог­ра­ни­чен­ный рост. В хо­де эво­лю­ции Л. воз­ник­ли как спе­циа­ли­зир. ор­га­ны фо­то­син­те­за, в хо­де ко­то­ро­го осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пре­вра­ще­ние энер­гии сол­неч­но­го све­та в энер­гию ор­га­нич. ве­ществ. Л. со­су­ди­стых рас­те­ний (кро­ме плау­но­вид­ных), на­зы­вае­мые мак­ро­фил­ла­ми, об­ра­зо­ва­лись из бо­ко­вых ве­то­чек ве­ге­та­тив­но­го те­ла пер­вич­ных на­зем­ных рас­те­ний в ре­зуль­та­те ос­лаб­ле­ния рос­та и ветв­ле­ния ве­то­чек, их уп­ло­ще­ния и сра­ста­ния друг с дру­гом края­ми. Сле­ды та­ко­го про­ис­хо­ж­де­ния со­хра­ни­лись в свое­об­раз­ном строе­нии Л. па­по­рот­ни­ков, спо­соб­ных к дли­тель­но­му рос­ту. Л. плау­но­вид­ных (мик­ро­фил­лы, или фил­лои­ды) не­ред­ко счи­та­ют раз­рос­ши­ми­ся бо­ко­вы­ми вы­рос­та­ми, или эна­ция­ми, на по­верх­но­сти те­ло­мов. У мхов и пе­чё­ноч­ни­ков Л. (фил­ли­дии), по-ви­ди­мо­му, сфор­ми­ро­ва­лись из во­лос­ков (три­хом).

Морфологическое и анатомическое строение листа

Ср. дли­на Л. ча­ще все­го ко­леб­лет­ся в пре­де­лах 3–15 см, од­на­ко раз­ме­ры его варь­и­ру­ют от не­сколь­ких мм (у мхов) до 25 м (у не­ко­то­рых пальм и па­по­рот­ни­ков). Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни Л., осо­бен­но у рас­те­ний уме­рен­ных ши­рот, обыч­но не­ве­ли­ка – ок. 6 мес, хо­тя у т. н. веч­но­зе­лё­ных рас­те­ний Л. мо­гут жить доль­ше (напр., у ко­пыт­ня – 15 мес, у лав­ра – 3–4 го­да, у ели ев­ро­пей­ской – 8–10 лет). В Л., дос­тиг­ших пре­дель­но­го воз­рас­та, на­чи­на­ют­ся про­цес­сы ста­ре­ния, ве­ду­щие к их от­ми­ра­нию (см. Лис­то­пад).

Рис. 1. Схематическое изображение строения листа: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – влагалище; 4 – прилистники; 5 – основание листа; 6 – верхушка листовой пл...

В Л. раз­ли­ча­ют ос­но­ва­ние, лис­то­вую пла­стин­ку, при­ли­ст­ни­ки и че­ре­шок, ко­то­рые у раз­ных ви­дов рас­те­ний раз­ви­ты в раз­ной сте­пе­ни или от­сут­ст­ву­ют (кро­ме ос­но­ва­ния) (рис. 1). Ос­но­ва­ние Л. обыч­но пло­хо за­мет­но, но у не­ко­то­рых ви­дов оно раз­рас­та­ет­ся в труб­ко­вид­ное вла­га­ли­ще, ох­ва­ты­ваю­щее сте­бель (зла­ки, осо­ко­вые, зон­тич­ные), ли­бо ос­та­ёт­ся ко­рот­ким, но силь­но утол­ща­ет­ся, фор­ми­руя лис­то­вую по­душ­ку (ель, пих­та и др.). Лис­то­вая пла­стин­ка – гл. часть Л., как пра­ви­ло, осу­ще­ст­в­ляю­щая его осн. функ­ции; рас­по­ла­га­ет­ся ли­бо на вер­хуш­ке ос­но­ва­ния (си­дя­чие Л. зла­ков, го­ре­ча­вок и др.), ли­бо на от­рас­таю­щем от не­го че­реш­ке (че­реш­ко­вые Л. ли­пы, то­по­ля и др.), ко­то­рый, по­ми­мо опор­ной и про­во­дя­щей функ­ции, мо­жет ре­гу­ли­ро­вать по­ло­же­ние пла­стин­ки, из­ги­ба­ясь по на­прав­ле­нию к све­ту. Раз­ви­ваю­щие­ся по бо­кам от че­реш­ка или пла­стин­ки си­дя­че­го Л. при­ли­ст­ни­ки обыч­но ос­та­ют­ся мел­ки­ми и бы­ст­ро опа­да­ют (яб­ло­ня, ива), но у не­ко­то­рых ви­дов они круп­ные и на­по­ми­на­ют лис­то­вую пла­стин­ку (го­рох) или сра­ста­ют­ся друг с дру­гом в труб­чатый плён­ча­тый рас­труб, ох­ва­ты­ваю­щий сте­бель (ща­вель, гре­чи­ха); у мн. ви­дов при­ли­ст­ни­ки во­об­ще не об­ра­зу­ют­ся (слож­но­цвет­ные).

Рис. 2. Основные формы листьев. Простые: 1 – округлый; 2 – эллиптический; 3 – ланцетовидный; 4 – ромбовидный; 5 – яйцевидный; 6 – сердцевидный; 7 – линейный; ...

У про­стых Л. од­на лис­то­вая пла­стин­ка, у слож­ных – две или бо­лее, ка­ж­дую из них на­зы­ва­ют лис­точ­ком не­за­ви­си­мо от раз­ме­ра (рис. 2). Все лис­точ­ки паль­ча­то-слож­но­го и трой­ча­то­слож­но­го Л. рас­по­ла­га­ют­ся на вер­хуш­ке че­реш­ка, пе­ри­сто­слож­но­го Л. – по­пар­но или по­оче­рёд­но на ра­хи­се, пред­став­ляю­щем со­бой про­дол­же­ние че­реш­ка. У не­пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. ра­хис за­вер­ша­ет­ся ко­неч­ным лис­точ­ком, у пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. та­ко­го лис­точ­ка нет. Бы­ва­ют так­же два­ж­ды пе­ри­сто­слож­ные и два­ж­ды (или мно­го­крат­но) трой­ча­то­слож­ные Л., у ко­то­рых лис­точ­ки рас­по­ла­га­ют­ся на ра­хи­сах 2-го и бо­лее вы­со­ких по­ряд­ков.

Рис. 3. Очертания края листа: 1 – цельнокрайный; 2 – зубчатый; 3 – пильчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый.

По фор­ме, строе­нию ос­но­ва­ния, вер­хуш­ки и края Л. (рис. 3), на­ли­чию и осо­бен­но­стям строе­ния ло­па­стей лис­то­вые пла­стин­ки ви­дос­пе­ци­фич­ны. В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве лис­то­вая пла­стин­ка име­ет верх­нюю и ниж­нюю сто­ро­ны, ко­то­рые не­ред­ко раз­ли­ча­ют­ся ок­ра­ской, гус­то­той опу­ше­ния, рель­е­фом по­верх­но­сти. У валь­ко­ва­тых Л. лис­то­вые пла­стин­ки ци­лин­д­ри­че­ские (мн. со­лян­ки), а у ме­че­вид­ных – уп­ло­ще­ны с бо­ков и име­ют вме­сто верх­ней и ниж­ней сто­рон пра­вую и ле­вую сто­ро­ны (ирис, гла­дио­лус).

Рис. 4. Схематическое изображение анатомического строения части листовой пластинки: 1 – верхний эпидермис; 2 – палисадная хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – нижний эпидер...

Лис­то­вая пла­стин­ка (рис. 4) с обе­их сто­рон име­ет эпи­дер­мис, по­кры­тый ку­ти­ку­лой, а ино­гда и вос­ко­вым на­лё­том. Усть­ица Л., че­рез ко­то­рые осу­ще­ст­в­ля­ют­ся га­зо­об­мен и транс­пи­ра­ция, на­хо­дят­ся ча­ще все­го толь­ко в ниж­нем эпи­дер­ми­се (ги­по­стом­ные Л.), у пла­ваю­щих по по­верх­но­сти во­ды лис­то­вых пла­сти­нок они рас­по­ло­же­ны в верх­нем эпи­дер­ми­се (эпи­стом­ные Л.; кув­шин­ка), а у щи­ри­цы, очит­ка, про­са и ря­да др. рас­те­ний – в эпи­дер­ми­се обе­их сто­рон (ам­фи­стом­ные Л.). Ме­ж­ду верх­ним и ниж­ним эпи­дер­ми­сом на­хо­дит­ся ме­зо­филл (мя­коть Л.), осн. объ­ём ко­то­ро­го ча­ще все­го за­ни­ма­ет спе­циа­ли­зир. ткань, обес­пе­чи­ваю­щая фо­то­син­тез, – хло­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток с мно­го­числ. хло­ро­пла­ста­ми, со­дер­жа­щи­ми зе­лё­ный пиг­мент рас­те­ний хло­ро­филл. У мн. лис­то­вых сук­ку­лен­тов на­ря­ду с хло­рен­хи­мой раз­ви­та во­до­нос­ная па­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток, не имею­щих хло­ро­пла­стов. У ря­да рас­те­ний (напр., пше­ни­ца, бе­рё­за) хло­рен­хи­ма диф­фе­рен­ци­ро­ва­на на па­ли­сад­ную (со­сто­ит из 1–3 сло­ёв кле­ток, вы­тя­ну­тых пер­пен­ди­ку­ляр­но по­верх­но­сти Л.), ко­то­рая на­хо­дит­ся под верх­ним эпи­дер­ми­сом, и губ­ча­тую (с круп­ны­ми меж­клет­ни­ка­ми), рас­по­ло­жен­ную над ниж­ним эпи­дер­ми­сом. У не­ко­то­рых тро­пич. и суб­тро­пич. све­то­лю­би­вых рас­те­ний па­ли­сад­ная хло­рен­хи­ма рас­по­ла­га­ет­ся под верх­ним и над ниж­ним эпи­дер­ми­са­ми, а губ­ча­тая за­ни­ма­ет ср. часть ме­зо­фил­ла (эк­ви­фа­ци­аль­ные Л.: фи­кус, ага­ва). Со­снам, елям и не­ко­то­рым др. хвой­ным свой­ст­вен­на склад­ча­тая хло­рен­хи­ма, од­но­тип­ные клет­ки ко­то­рой име­ют глу­бо­кие впя­чи­ва­ния (ин­ва­ги­на­ции) кле­точ­ной мем­бра­ны и кле­точ­ной стен­ки. Ана­то­мич. строе­ние лис­то­вых пла­сти­нок мо­жет варь­и­ро­вать у од­но­го и то­го же рас­те­ния в за­ви­си­мо­сти от их ос­ве­щён­но­сти. Напр., у т. н. све­то­вых Л., раз­ви­ваю­щих­ся в верх­них яру­сах и на пе­ри­фе­рии кро­ны, аб­со­лют­ная и от­но­сит. тол­щи­на па­ли­сад­ной хло­рен­хи­мы и чис­ло сла­гаю­щих её сло­ев кле­ток боль­ше, чем у те­не­вых Л. в глу­би­не кро­ны.

Сис­те­ма про­во­дя­щих пуч­ков со­став­ля­ет ос­но­ву жил­ко­ва­ния Л. По кси­ле­ме жи­лок в ме­зо­филл по­сту­па­ют во­да и рас­тво­рён­ные в ней ми­нер. ве­ще­ст­ва; по фло­эме от Л. от­те­ка­ют рас­тво­ры ор­га­нич. ве­ществ, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за. Чем круп­нее пу­чок, тем бо­лее мощ­ная об­клад­ка из па­рен­хи­мы, а ино­гда и скле­рен­хи­мы (ме­ханич. тка­ни), об­ра­зу­ет­ся во­круг не­го. В ре­зуль­та­те жил­ка, со­дер­жа­щая та­кой пу­чок, вы­да­ёт­ся на ниж­ней сто­ро­не лис­то­вой пла­стин­ки в ви­де ва­ли­ка. Об­клад­ки пуч­ков круп­ных жи­лок дос­ти­га­ют верх­не­го и ниж­не­го эпи­дер­ми­са и раз­де­ля­ют хло­рен­хи­му лис­то­вой пла­стин­ки на отд. уча­ст­ки. Че­рез че­ре­шок и ос­но­ва­ние Л. про­во­дя­щие пуч­ки (лис­то­вые сле­ды) вхо­дят в сте­бель и со­еди­ня­ют­ся с его про­во­дя­щей сис­те­мой. У ря­да рас­те­ний с осо­бым С4-ти­пом фо­то­син­те­за (про­со, щи­ри­ца) об­на­ру­же­ны осо­бые струк­ту­ры во­круг мел­ких жи­лок, т. н. кранц-струк­ту­ры, пред­став­ляю­щие со­бой об­клад­ку пуч­ка из круп­ных кле­ток с ги­гант­ски­ми хло­ро­пла­ста­ми, к ко­то­рой вен­цом при­мы­ка­ют уд­ли­нён­ные клет­ки хло­рен­хи­мы. Фор­ма, раз­ме­ры и ана­то­мич. строе­ние Л. обыч­но от­ра­жа­ют при­спо­соб­лен­ность к оп­ре­де­лён­ным эко­ло­гич. ус­ло­ви­ям.

Функциональное приспособление листа

У мн. ви­дов рас­те­ний Л. од­но­го по­бе­га мо­гут силь­но раз­ли­чать­ся строе­ни­ем и функ­ци­ей. Ни­зо­вые че­шуе­вид­ные Л., со­стоя­щие толь­ко из лис­то­во­го ос­но­ва­ния, за­щи­ща­ют ко­нус на­рас­та­ния мо­ло­до­го по­бе­га с раз­ви­ваю­щи­ми­ся на нём сре­дин­ны­ми Л., ко­то­рые впо­след­ст­вии и осу­ще­ст­в­ля­ют фо­то­син­тез. Вер­хо­вые Л. по­бе­га (име­ют в па­зу­хах цвет­ки или со­цве­тия) обыч­но мел­кие че­шуе­вид­ные, но ино­гда круп­ные, яр­коо­кра­шен­ные, уча­ст­вую­щие в при­вле­че­нии на­се­ко­мых-опы­ли­те­лей к цвет­кам (иван-да-ма­рья, пу­ан­сет­тия). Сре­дин­ные Л. ча­ще все­го од­но­тип­ные, но есть ви­ды, у ко­то­рых сре­дин­ные Л. на по­бе­ге рез­ко раз­ли­ча­ют­ся (ге­те­ро­фил­лия, ани­зо­фил­лия). У ря­да ви­дов (ясень и др.) силь­но от­ли­ча­ют­ся сре­дин­ные Л. мо­ло­дых и взрос­лых рас­те­ний.

У не­ко­то­рых рас­те­ний все или толь­ко часть Л. ви­до­из­ме­не­ны в свя­зи с рас­ши­ре­ни­ем или сме­ной ими функ­ций. Напр., Л., пре­об­ра­зо­ван­ные в плот­ные, жё­ст­кие по­чеч­ные че­шуи, за­щи­ща­ют по­коя­щие­ся поч­ки в не­бла­го­при­ят­ные для рос­та се­зо­ны. Л., ви­до­из­ме­нён­ные в ко­люч­ки (у кры­жов­ни­ка, как­ту­сов), пре­до­хра­ня­ют рас­те­ния от по­еда­ния тра­во­яд­ны­ми жи­вот­ны­ми. С по­мо­щью Л., пре­об­ра­зо­ван­ных в уси­ки, це­п­ляю­щие­ся лиа­ны за­кре­п­ля­ют свои по­бе­ги на др. рас­те­ни­ях (го­рох). Тол­стые мя­си­стые зе­лё­ные Л. лис­то­вых сук­ку­лен­тов (ага­ва, алоэ) на­ря­ду с фо­то­син­те­зом за­па­са­ют во­ду, а мя­си­стые че­шуи лу­ко­виц (лук, ли­лия, тюль­пан), не со­дер­жа­щие хло­ро­фил­ла и не фо­то­син­те­зи­рую­щие, – уг­ле­во­ды. Щи­то­вид­ные Л. да­ли на­ча­ло меш­ко­вид­ным Л., ко­то­рые на­се­ко­мо­яд­ные рас­те­ния (сар­ра­це­ния, ге­ли­ам­фо­ра) ис­поль­зу­ют для лов­ли и пе­ре­ва­ри­ва­ния на­се­ко­мых, а эпи­фит­ная дис­хи­дия Раф­лса – для сбо­ра и хра­не­ния до­ж­де­вой во­ды.

В эво­лю­ции мн. выс­ших рас­те­ний спо­ран­гии (ор­га­ны, в ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся спо­ры) пе­ре­мес­ти­лись на Л., и воз­ник­ли спо­ро­фил­лы. У од­них ви­дов (пла­ун-ба­ра­нец, щи­тов­ник) по­след­ние сход­ны с обыч­ны­ми Л., а у дру­гих – рез­ко от них от­ли­ча­ют­ся (стра­ус­ник, гинк­го и др.).

Формирование листьев в онтогенезе и листорасположение

Рис. 5. Листовая мозаика у плюща.

Пер­вые лис­то­вые ор­га­ны се­мен­ных рас­те­ний – се­мя­до­ли за­ро­ды­ша. В он­то­ге­не­зе Л. фор­ми­ру­ют­ся из эк­зо­ген­ных бо­ко­вых вы­рос­тов на ко­ну­се на­рас­та­ния по­бе­га. Л. па­по­рот­ни­ков при­сущ дли­тель­ный вер­ху­шеч­ный рост; у се­мен­ных рас­те­ний вер­ху­шеч­ный рост пре­кра­ща­ет­ся очень ра­но, и лис­то­вые за­чат­ки в поч­ке рас­тут гл. обр. за счёт крае­вой ме­ри­сте­мы; при этом соз­да­ёт­ся в ми­ниа­тю­ре бу­ду­щая фор­ма пла­сти­нок. Л. по­яв­ля­ют­ся в ос­но­ва­нии ко­ну­са на­рас­та­ния по­бе­га че­рез оп­ре­де­лён­ные про­ме­жут­ки вре­ме­ни (пла­сто­хро­ны) по­оди­ноч­ке, па­ра­ми на­про­тив друг дру­га или груп­па­ми по 3–4 (ред­ко боль­ше) во­круг стеб­ля на рав­ных рас­стоя­ни­ях друг от дру­га. Со­от­вет­ст­вен­но раз­ли­ча­ют оче­ред­ное (рас­се­ян­ное), су­про­тив­ное и му­тов­ча­тое лис­то­рас­по­ло­же­ние. Тип лис­то­рас­по­ло­же­ния (фил­ло­так­си­са) обыч­но по­стоя­нен и спе­ци­фи­чен для ви­да. Оче­ред­ные Л. (у ду­ба, бе­рё­зы, зла­ков, зон­тич­ных) за­кла­ды­ва­ют­ся и рас­по­ла­га­ют­ся по т. н. осн. ге­не­тич. спи­ра­ли (во­об­ра­жае­мой ли­нии), со­еди­няю­щей по­сле­до­ва­тель­но воз­ни­каю­щие Л. При этом ка­ж­дый Л. об­ра­зу­ет­ся на мак­си­маль­но воз­мож­ном для оп­ре­де­лён­но­го ви­да рас­те­ний уг­ло­вом рас­стоя­нии от пред­ше­ст­вую­ще­го лис­та, что умень­ша­ет за­те­не­ние Л. друг дру­га. Тем не ме­нее не­ко­то­рые Л. ока­зы­ва­ют­ся стро­го друг над дру­гом, и че­рез них мож­но мыс­лен­но про­вес­ти пря­мую (ор­то­сти­ху), па­рал­лель­ную стеб­лю. На уко­ро­чен­ных по­бе­гах с оче­ред­ны­ми Л. мож­но мыс­лен­но про­вес­ти кон­такт­ные па­ра­сти­хи – ли­нии, со­еди­няю­щие тес­но сбли­жен­ные Л., не со­сед­ст­вую­щие друг с дру­гом на ос­нов­ной ге­не­тич. спи­ра­ли. На ка­ж­дом по­бе­ге уда­ёт­ся по­стро­ить по не­сколь­ко пра­во- и ле­во­зак­ру­чен­ных кон­такт­ных па­ра­стих в стро­го оп­ре­де­лён­ном чи­сло­вом со­от­но­ше­нии. При су­про­тив­ном (у клё­на, си­ре­ни, гу­бо­цвет­ных) и му­тов­ча­том (у оле­ан­д­ра, эло­деи) лис­то­рас­по­ло­же­нии чис­ло воз­мож­ных ор­то­стих вдвое пре­вы­ша­ет чис­ло Л. на од­ном уз­ле стеб­ля, при­чём Л. со­сед­них уз­лов ока­зы­ва­ют­ся на со­сед­них ор­то­сти­хах, т. е. стро­го про­тив про­ме­жут­ков ме­ж­ду Л. со­сед­них уз­лов, и по­то­му ми­ни­маль­но за­те­ня­ют друг дру­га. Вза­им­ное за­те­не­ние Л. ещё бо­лее умень­ша­ет­ся бла­го­да­ря их раз­но­му раз­ме­ру, скру­чи­ва­нию меж­до­уз­лий по­бе­га и ис­крив­ле­нию че­реш­ков. В ре­зуль­та­те про­ек­ция Л. од­но­го по­бе­га спо­соб­ст­ву­ет макс. ис­поль­зо­ва­нию све­та; она по­доб­на фло­рен­тий­ской мо­заи­ке, от­че­го её и на­зы­ва­ют лис­то­вой мо­заи­кой (рис. 5).

Использование листьев

Л. на­хо­дят раз­но­об­раз­ное при­ме­не­ние в хо­зяйств. дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка. Их упот­реб­ля­ют в пи­щу (са­лат, ща­вель, ук­роп, лук, пет­руш­ка и др.), ис­поль­зу­ют для вы­карм­ли­ва­ния гу­се­ниц шел­ко­пря­да и вме­сте с др. час­тя­ми рас­те­ний – на корм ско­ту. Из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют ле­кар­ст­вен­ные ве­ще­ст­ва; они вхо­дят в со­став ле­кар­ст­вен­ных сбо­ров. Л. ге­ра­ни, мя­ты и др. рас­те­ний – ис­точ­ник эфир­ных ма­сел, ис­поль­зуе­мых в пар­фю­мер­ной и кон­ди­тер­ской пром-сти. Из Л. не­ко­то­рых рас­те­ний до­бы­ва­ют ду­бя­щие ве­ще­ст­ва. Л. яв­ля­ют­ся сырь­ём в чай­ной и та­бач­ной пром-сти. В тро­пи­ках из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют гру­бое во­лок­но, Л. пальм ис­поль­зу­ют как кро­вель­ный ма­те­ри­ал. См. так­же ст. Фо­то­син­тез.

Лит.: Фе­до­ров А. А., Кир­пич­ни­ков М. Э., Ар­тю­шен­ко З. Т. Ат­лас по опи­са­тель­ной мор­фо­ло­гии выс­ших рас­те­ний. Лист. М.; Л., 1956; Га­ма­лей Ю. В., Ку­ли­ков Г. В. Раз­ви­тие хло­рен­хи­мы лис­та. Л., 1978; Ва­силь­ев Б. Р. Строе­ние лис­та дре­вес­ных рас­те­ний раз­лич­ных кли­ма­ти­че­ских зон. Л., 1988; Га­ма­лей Ю. В. Транс­порт­ная за­ви­си­мость эво­лю­ции лис­та дву­доль­ных // Жур­нал об­щей био­ло­гии. 2004. Т. 65. № 5.

Вернуться к началу