Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

КОСТЬ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 15. Москва, 2010, стр. 486

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: М. В. Шорникова
Рис. 1. Строение трубчатой кости: 1 – диафиз; 2 – костно-мозговая полость; 3 – эпифиз; 4 – губчатое вещество; 5 – надкостница; 6 – компактное вещество.

КОСТЬ, ос­нов­ной эле­мент ске­ле­та по­зво­ноч­ных, вклю­чая че­ло­ве­ка. Струк­тур­ный ком­по­нент К. – ко­ст­ная ткань. Уче­ние о К. на­зы­ва­ет­ся ос­тео­ло­ги­ей. К., со­став­ляю­щие твёр­дый ос­тов те­ла (у че­ло­ве­ка их ок. 200) и со­еди­нён­ные под­виж­ны­ми со­чле­не­ния­ми, при­во­дят­ся в дви­же­ние мыш­ца­ми и вме­сте с ни­ми об­ра­зу­ют опор­но-дви­га­тель­ный ап­па­рат. Кро­ме то­го, К. уча­ст­ву­ют в об­ме­не ве­ществ, осо­бен­но ми­не­раль­ном, и в кро­ве­тво­ре­нии. Ка­ж­дая К. име­ет оп­ре­де­лён­ную фор­му и ве­ли­чи­ну, за­ни­ма­ет оп­ре­де­лён­ное по­ло­же­ние в те­ле, по­кры­та над­ко­ст­ни­цей (пе­ри­о­стом), внут­ри со­дер­жит ко­ст­ный мозг, снаб­же­на кро­ве­нос­ны­ми и лим­фа­тич. со­су­да­ми, нер­ва­ми. Раз­ли­ча­ют труб­чатые К. (ос­но­ва ко­неч­но­стей), пло­ские (рёб­ра, гру­ди­на) и ко­рот­кие тол­стые (по­звон­ки). Наи­бо­лее мно­го­чис­лен­ны труб­ча­тые К., за­ужен­ная сред­няя часть ко­то­рых – те­ло, или диа­физ, име­ет фор­му труб­ки, а кон­цы К., или эпи­фи­зы, рас­ши­ре­ны, сфор­ми­ро­ва­ны из сус­тав­но­го хря­ща и по­кры­ты над­хрящ­ни­цей (рис. 1). Над­ко­ст­ни­ца об­ра­зо­ва­на со­еди­нит. тка­нью, бо­га­той во­лок­на­ми кол­ла­ге­на, ко­ст­ны­ми клет­ка­ми (не­ак­тив­ны­ми ос­тео­бла­ста­ми) и клет­ка­ми-пред­ше­ст­вен­ни­ка­ми; она осу­ще­ст­в­ля­ет связь с ок­ру­жаю­щи­ми тка­ня­ми, обес­пе­чи­ва­ет рост кос­ти в тол­щи­ну и её ре­ге­не­ра­цию. Из­нут­ри К. ог­ра­ни­че­на эн­до­стом, ана­ло­гич­ным по кле­точ­но­му со­ста­ву над­ко­ст­ни­це.

Ко­ст­ная ткань со­сто­ит из ми­не­ра­ли­зов. не­кле­точ­но­го ве­ще­ст­ва – мат­рик­са и спе­циа­ли­зированных диф­фе­рен­ци­ров. кле­ток (ос­тео­бла­стов, ос­тео­ци­тов и ос­тео­кла­стов), обес­пе­чи­ваю­щих гис­то­ге­нез и мор­фо­функ­цио­наль­ную це­ло­ст­ность К. в те­че­ние жиз­ни ор­га­низ­ма. Мат­рикс обо­га­щён во­лок­на­ми кол­ла­ге­на (они за­ни­ма­ют б. ч. его объ­ё­ма) и ми­нер. ве­ще­ст­ва­ми – в осн. со­еди­не­ния­ми каль­ция и фос­фо­ра, а ос­таль­ная часть при­хо­дит­ся на гли­ко­за­ми­ног­ли­каны (гиа­лу­ро­но­вая ки­сло­та, хон­д­рои­тин­суль­фат, ке­ра­тин­суль­фат), а так­же не­кол­ла­ге­но­вые бел­ки – гли­ко­про­теи­ны (ос­тео­каль­цин, ос­тео­нек­тин, ос­тео­пон­тин) и сиа­ло­про­теи­ны. По­след­ние уча­ст­ву­ют в про­цес­се ми­не­ра­ли­за­ции, ко­то­рый про­ис­хо­дит ли­бо пу­тём свя­зы­ва­ния ио­нов каль­ция и фос­фа­та с об­разо­ва­ни­ем кри­стал­лов гид­ро­ксиа­па­ти­та и пря­мо за­ви­сит от на­ли­чия каль­ция и фос­фо­ра в ор­га­низ­ме (уро­вень их со­дер­жа­ния в кро­ви ре­гу­ли­ру­ет­ся гор­мо­на­ми каль­ци­то­ни­ном и па­ра­ти­ри­ном), ли­бо за­ви­сит от ак­тив­но­сти ос­тео­бла­с­тов и ос­тео­кла­стов, кон­тро­ли­рую­щих этот про­цесс.

Раз­ли­ча­ют ак­тив­ные и не­ак­тив­ные (по­коя­щие­ся) фор­мы ос­тео­бла­стов. Ак­тив­ные ос­тео­бла­сты – по­ляр­ные клет­ки ко­ст­ной тка­ни, имею­щие зо­ну, об­ра­щён­ную к мат­рик­су, и зо­ну, со­дер­жа­щую яд­ро с круп­ным яд­рыш­ком и ци­то­плаз­му с при­сут­ст­вую­щи­ми в ней гра­ну­ляр­ным эн­до­плаз­ма­тич. ре­ти­ку­лу­мом, сво­бод­ны­ми ри­бо­со­ма­ми и круп­ным ап­па­ра­том Голь­джи. В ци­то­плаз­ме син­те­зи­ру­ют­ся и сек­ре­ти­ру­ют­ся ком­по­нен­ты не­ми­не­ра­ли­зо­ван­но­го не­кле­точ­но­го ве­ще­ст­ва (ос­тео­ида) – кол­ла­ген, со­став­ляю­щий 90% всех бел­ков ос­тео­ида, и не­кол­ла­гено­вые бел­ки, не­об­хо­ди­мые для ми­не­ра­ли­за­ции ос­тео­ида и пре­вра­ще­ния его в мат­рикс. Напр., сиа­ло­про­те­ин и ос­тео­нек­тин, вы­де­ляе­мые ос­тео­бла­ста­ми, уси­ли­ва­ют свя­зы­ва­ние ми­нер. ве­ществ и ре­гу­ли­ру­ют рост кри­стал­лов гид­ро­кси­а­па­ти­та, обес­пе­чи­ваю­щих минерализацию. Ос­тео­бла­с­ты мо­гут так­же сек­рети­ро­вать не­по­сред­ст­вен­но в мат­рикс мем­бран­ные ми­к­ро­пу­зырь­ки, со­дер­жа­щие вы­со­кую кон­цен­тра­цию каль­ция и ще­лоч­ной фос­фа­та­зы. Во­круг раз­ру­шаю­щих­ся пу­зырь­ков фор­ми­ру­ют­ся кри­стал­лы гид­ро­кси­апа­ти­та. Ак­тив­ные ос­тео­бла­сты ле­жат на по­верх­но­сти об­ра­зо­ван­ных ими ко­ст­ных ба­лок, тра­бе­кул и еди­нич­ны­ми тон­ки­ми от­ро­ст­ка­ми ци­то­плаз­мы со­еди­ня­ют­ся с со­сед­ни­ми клет­ка­ми, создавая ще­ле­вы­е кон­так­ты (gap junctions), обес­пе­чи­ваю­щие меж­кле­точ­ный об­мен ме­та­бо­ли­та­ми. Не­ак­тив­ные ос­тео­бла­сты об­ра­зу­ют­ся из ак­тив­ных ос­тео­бла­стов, вхо­дят гл. обр. в со­став над­ко­ст­ни­цы и эн­до­ста, име­ют пло­скую фор­му, зна­чит. часть их ор­га­нелл ут­ра­че­на в хо­де диф­фе­рен­ци­ров­ки. Ме­ж­ду эти­ми клет­ка­ми и К. ле­жит тон­кий слой не­ми­не­ра­ли­зо­ван­но­го ве­ще­ст­ва (ос­тео­ида), за­щи­щаю­ще­го К. от воз­мож­но­го воз­дей­ст­вия др. ко­ст­ных кле­ток – ос­тео­кла­стов. Не­ак­тив­ные ос­тео­бла­сты при­ни­ма­ют не­по­сред­ст­вен­ное уча­стие в ре­ге­не­ра­ции и ре­па­ра­ции ко­ст­ной тка­ни; разл. по­вре­ж­де­ния мо­гут быть при­чи­ной раз­ви­тия доб­ро­ка­че­ст­вен­ной (ос­тео­мы) или зло­ка­че­ст­вен­ной (см. Ос­тео­сар­ко­ма) опу­хо­ли.

Ос­тео­бла­сты, це­ли­ком по­гру­жен­ные в мат­рикс, на­зы­ва­ют­ся ос­тео­ци­та­ми. Они те­ря­ют спо­соб­ность к де­ле­нию, умень­ша­ют­ся в раз­ме­ре, их ор­га­нел­лы ре­ду­ци­ру­ют­ся, а син­те­тич. ак­тив­ность рез­ко па­да­ет; на­хо­дят­ся в ла­ку­нах ми­не­ра­ли­зов. мат­рик­са, ок­ру­же­ны мно­го­числ. кол­ла­ге­но­вы­ми фиб­рил­ла­ми и уз­кой по­лос­кой ос­тео­ида, их от­ро­ст­ки рас­по­ло­же­ны в уз­ких ко­ст­ных ка­наль­цах. От­ро­ст­ки со­сед­них ос­тео­ци­тов свя­за­ны ме­ж­ду со­бой ще­ле­выми кон­так­та­ми, под­дер­жи­вая тем са­мым тро­фи­ку всех эле­мен­тов ко­ст­ной тка­ни и К. как ор­га­на. Функ­ция ос­тео­ци­тов со­сто­ит в под­дер­жа­нии ба­лан­са каль­ция и фос­фа­та в мат­рик­се и ор­га­низ­ме в це­лом. Они спо­соб­ны вы­ра­ба­ты­вать ком­по­нен­ты мат­рик­са и, воз­мож­но, мо­гут рас­творять и сам мат­рикс, что при­во­дит к уве­ли­че­нию раз­ме­ра ла­кун. Ос­тео­ци­ты чув­ст­ви­тель­ны к ме­ха­нич. на­пря­же­нию внут­ри ко­ст­ной тка­ни и элек­трич. по­тен­циа­лам, воз­ни­каю­щим при де­фор­ми­рую­щих воз­дей­ст­ви­ях на К. При этом клет­ки за­пус­ка­ют ло­каль­ный про­цесс пе­ре­строй­ки ко­ст­ной тка­ни.

Ос­тео­кла­сты – круп­ные по­ля­ри­зов. мно­го­ядер­ные клет­ки (сим­пла­сты), спо­соб­ные к ак­тив­но­му пе­ре­дви­же­нию и раз­ру­ше­нию ко­ст­ной тка­ни пу­тём ее ре­зорб­ции (рас­са­сы­ва­ния или рас­плав­ле­ния); уча­ст­ву­ют (напр., на­ря­ду с каль­ци­то­ни­ном) в под­дер­жа­нии каль­цие­во­го ба­лан­са в К. и ор­га­низ­ме в це­лом. Функ­цио­ни­ру­ют цик­ли­че­ски, ак­тив­ная фа­за их дея­тель­но­сти сме­ня­ет­ся по­ко­ем. Рас­по­ло­же­ны (ча­ще по­оди­ноч­ке) на по­верх­но­сти ко­ст­ных ба­лок и пла­стин в осо­бых, ими же соз­дан­ных уг­луб­ле­ни­ях – ре­зорб­ци­он­ных ла­ку­нах. Об­ласть ос­тео­кла­стов, об­ра­щён­ная к К., с бо­ко­вых сто­рон име­ет уча­ст­ки плот­но­го со­при­кос­но­ве­ния плаз­ма­лем­мы клет­ки с ко­ст­ной бал­кой за счёт взаи­мо­дей­ст­вия по­верх­но­ст­ных бел­ков плаз­ма­лем­мы (ин­тег­ри­нов) и бел­ка ос­тео­по­ри­на ко­ст­но­го мат­рик­са, тем са­мым со­дер­жи­мое ла­ку­ны изо­ли­ру­ется от ок­ру­жаю­щей сре­ды. Плаз­ма­лем­ма в этой зо­не ос­тео­кла­ста фор­ми­ру­ет мно­го­чис­лен­ные плот­но упа­ко­ван­ные мик­ро­вор­син­ки (склад­ки), спо­соб­ные уд­ли­нять­ся и уко­ра­чивать­ся. Про­ти­во­по­лож­ная об­ласть ос­тео­кла­ста, вы­сту­паю­щая над ла­ку­ной, со­дер­жит яд­ро, ми­то­хон­д­рии, раз­ви­тый ап­па­рат Голь­джи и мно­го­числ. ли­зо­со­мы, мар­кер­ны­ми фер­мен­та­ми ко­то­рых яв­ля­ют­ся осо­бая фор­ма ки­слой фос­фа­та­зы, кар­бо­ан­гид­ра­за и АТФ-аза. Ре­зорб­ция ми­нер. ком­по­нен­та ко­ст­ной тка­ни про­ис­хо­дит пу­тём за­кис­ле­ния ос­тео­кла­стом сре­ды ла­ку­ны, а ор­га­нич. со­еди­не­ний мат­рик­са – по­сред­ст­вом вы­бро­са ли­зо­со­маль­ных фер­мен­тов в ла­ку­ну. Раз­ру­ше­ние ко­ст­ной тка­ни за­вер­ша­ет­ся фа­го­ци­то­зом ос­тео­кла­стов ор­га­нич. ос­тат­ков К. и вы­сво­бо­ж­де­ни­ем свя­зан­но­го с мат­рик­сом каль­ция.

Рис. 3. Схема строения пластинчатой костной ткани: 1 – Гаверсов канал; 2 – Фолькманов канал; 3 – кровеносный сосуд; 4 – надкостница; 5 – концентрические костные пластинки...
Рис. 2. Срез грубоволокнистой костной ткани: 1 – надкостница; 2 – остеоид; 3 – активные остеобласты; 4 – остеокласты; 5 – костные балки; 6 – покоящиеся остеобласты; 7 – остеоциты.

Су­ще­ст­ву­ет два ти­па ко­ст­ной тка­ни – гру­бо­во­лок­ни­стая и пла­стин­ча­тая. Гру­бо­во­лок­ни­стая ткань (рис. 2) ха­рак­те­ри­зу­ет­ся не­упо­ря­до­чен­ным рас­по­ло­же­ни­ем кол­ла­ге­но­вых фиб­рилл и ла­кун с ос­тео­ци­та­ми в мат­рик­се. Она ха­рак­тер­на для за­ро­ды­шей, у взрос­лых встре­ча­ет­ся ред­ко, лишь в об­лас­тях че­реп­ных швов, при­кре­п­ле­ний су­хо­жи­лий и уча­ст­ках за­жив­ле­ния ко­ст­ных пе­ре­ло­мов. Об­ра­зу­ет­ся на мес­те эм­брио­наль­ной ме­зен­хи­мы (пря­мой ос­тео­ге­нез). Пла­стин­ча­тая ткань (рис. 3) от­ли­ча­ет­ся боль­шой про­ч­но­стью, по­строе­на из осн. струк­тур­но-функ­цио­наль­ных еди­ниц – ос­тео­нов (Га­вер­со­вых сис­тем). По­след­ние пред­став­ля­ют со­бой неск. ци­лин­д­ров, встав­лен­ных один в дру­гой; их ось па­рал­лель­на длин­ной оси К. На по­пе­реч­ном сре­зе ос­тео­на вид­но, что в его цен­тре на­хо­дит­ся Га­вер­сов ка­нал, в ко­то­ром про­хо­дят мел­кие кро­ве­нос­ные со­су­ды и встре­ча­ют­ся кам­би­аль­ные ос­тео­ген­ные клет­ки. Во­круг ка­на­ла рас­по­ло­же­но неск. кон­цен­трич. пла­сти­нок мат­рик­са. Ме­ж­ду пла­стин­ка­ми в ла­ку­нах за­ле­га­ют ос­тео­ци­ты с от­ро­ст­ка­ми. Эти от­ро­ст­ки, про­хо­дя под пря­мым уг­лом по уз­ким ще­ле­вид­ным по­лос­тям в мат­рик­се, про­ни­зы­ва­ют пла­стин­ки и со­еди­ня­ют ще­ле­вы­ми кон­так­та­ми ос­тео­ци­ты. С внеш­ней и внутр. сто­ро­ны пла­стин­ча­тая К. ок­ру­же­на сис­те­мой па­рал­лель­но иду­щих ко­ст­ных пла­сти­нок, гра­ни­ча­щих с над­ко­ст­ни­цей сна­ру­жи и с эн­до­стом внут­ри К. Пла­с­тинча­тая ткань ши­ро­ко рас­про­стра­не­на у по­зво­ноч­ных, со­став­ляя ос­но­ву боль­шин­ст­ва К. ске­ле­та. Она фор­ми­ру­ет­ся на мес­те хря­ще­вой мо­де­ли бу­ду­щей кос­ти пу­тём не­пря­мо­го ос­тео­ге­не­за – мно­го­сту­пен­ча­то­го про­цес­са раз­ру­ше­ния хря­ща и за­ме­ны его (с уча­сти­ем ос­тео­бла­стов и ос­тео­кла­стов) гру­бо­во­лок­ни­стой, а за­тем пла­стин­ча­той ко­ст­ной тка­нью. Ре­ге­не­ра­ция К. по­сле её пе­ре­ло­мов осу­ще­ст­в­ля­ет­ся кам­би­аль­ны­ми ос­тео­ген­ны­ми клет­ка­ми, ло­ка­ли­зо­ван­ны­ми в над­ко­ст­ни­це, эн­до­сте и ка­на­лах ос­тео­нов. Эти клет­ки миг­ри­ру­ют в зо­ну по­вре­ж­де­ния, здесь же про­ли­фе­ри­ру­ют и диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся в ос­тео­бла­сты. Та­кой тип ре­ге­не­ра­ции схо­ден с гис­то­ге­не­зом К. в эм­брио­наль­ном пе­рио­де, с пер­вич­ным об­ра­зо­ва­ни­ем гру­бо­во­лок­ни­стой ко­ст­ной тка­ни и по­сле­дую­щим её за­ме­ще­ни­ем (при со­от­вет­ст­вую­щих ус­ло­ви­ях) на пла­стин­ча­тую ткань.

Ко­ст­ная ткань во взрос­лом ор­га­низ­ме по­сто­ян­но, в те­че­ние всей его жиз­ни, пе­ре­страи­ва­ет­ся и об­нов­ля­ет­ся в за­ви­си­мо­сти от дей­ст­вую­щих на неё ме­ха­нич. и фи­зио­ло­гич. на­гру­зок. Пе­ре­строй­ка обес­пе­чи­ва­ет­ся взаи­мо­за­ви­си­мы­ми про­цес­са­ми раз­ру­ше­ния ко­ст­ной тка­ни ос­тео­кла­ста­ми и её об­ра­зо­ва­ния ос­тео­блас­та­ми и ос­но­ва­на на взаи­мо­влия­нии этих ти­пов кле­ток дру­га на дру­га: ос­тео­бла­сты сти­му­ли­ру­ют диф­фе­рен­ци­ров­ку и ак­тив­ность ос­тео­кла­стов, а ос­тео­кла­сты ак­ти­ви­ру­ют дея­тель­ность ос­тео­бла­стов. С воз­рас­том про­цес­сы ре­зорб­ции кос­тей пре­вы­ша­ют про­цес­сы их об­ра­зо­ва­ния, что час­то при­во­дит к ос­тео­по­ро­зу – раз­ре­же­нию ко­ст­ной тка­ни. Осн. ви­ды па­то­ло­гии К. – пе­ре­ло­мы, вос­па­ли­тель­ные (напр., ос­тео­мие­лит), дис­тро­фи­че­ские (ос­тео­хон­д­ро­па­тия), дис­пла­сти­че­ские (ос­тео­хон­д­ро­дис­пла­зия) и опу­хо­ле­вые (напр., ос­тео­сар­ко­ма) за­бо­ле­ва­ния.

Лит.: Бы­ков В. Л. Ци­то­ло­гия и об­щая гис­толо­гия. СПб., 2001; Ross M. H. Histology: a text and atlas. 5th ed. Phil.; L., 2006; Гарт­нер Л. П., Хай­атт Дж. Л. Цвет­ной ат­лас гис­то­ло­гии. М., 2008.

Вернуться к началу