КО́РЕНЬ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 15. Москва, 2010, стр. 262

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. К. Тимонин

КО́РЕНЬ в био­ло­гии, один из ос­нов­ных ве­ге­та­тив­ных ор­га­нов выс­ших рас­те­ний, воз­ник­ший в про­цес­се эво­лю­ции для за­кре­п­ле­ния рас­те­ния в суб­стра­те, по­гло­ще­ния во­ды и ми­нер. со­еди­не­ний из поч­вен­ных рас­тво­ров, их пре­об­ра­зо­ва­ния в транс­порт­ные фор­мы и пе­ре­ме­ще­ния в по­бе­ги, син­те­за ор­га­нич. ве­ществ (гор­мо­ны ци­то­ки­нин и абс­ци­зо­вая ки­сло­та, ряд ал­ка­лои­дов и др.), для взаи­мо­дей­ст­вия с поч­вен­ны­ми бак­те­рия­ми и гри­ба­ми. Лишь не­мно­гие пред­ста­ви­те­ли выс­ших рас­те­ний ут­ра­ти­ли спо­соб­ность об­ра­зо­вы­вать К. (напр., воль­фия). Мор­фо­ло­ги­че­ски от по­бе­га К. от­ли­ча­ет­ся тем, что на нём ни­ко­гда не фор­ми­ру­ют­ся ли­стья, а вер­ху­шеч­ная (апи­каль­ная) ме­ри­сте­ма все­гда при­кры­та кор­не­вым чех­ли­ком. По­ла­га­ют, что К. воз­ник­ли из ри­зо­мои­дов ниж­не­де­вон­ских рас­те­ний – осо­бых ве­то­чек их те­ло­мно­го те­ла, по­кры­тых од­но­кле­точ­ны­ми ни­те­вид­ны­ми об­ра­зо­ва­ния­ми (ри­зои­да­ми), ко­то­рые рос­ли го­ри­зон­таль­но в поч­ве, но убе­ди­тель­но­го под­твер­жде­ния этой ги­по­те­зы нет.

Морфологическое строение корня и корневые системы

Рис. 1. Внешний вид концевой части корня: 1 – корневой чехлик; 2 – зона клеточных делений; 3 – зона растяжения; 4 – зона всасывания; 5 – зона проведения; 6 – корнев...

 К. име­ет ци­лин­д­рич. фор­му и чёт­кую про­доль­ную зо­наль­ность (рис. 1). На его вер­хуш­ке (апек­се) рас­по­ла­га­ет­ся кор­не­вой чех­лик, ко­то­рый за­щи­ща­ет апи­каль­ную ме­ри­сте­му и вос­при­ни­ма­ет на­прав­ле­ние си­лы тя­же­сти. Ме­ри­сте­ма по­сте­пен­но об­ра­зу­ет но­вые клет­ки чех­ли­ка, а крае­вые его клет­ки слу­щи­ва­ют­ся и пре­тер­пе­ва­ют апоп­тоз, вслед­ст­вие ко­то­ро­го вы­де­ля­ют­ся ве­ще­ст­ва, об­лег­чаю­щие рас­тво­ре­ние поч­вен­ных ми­не­ра­лов и слу­жа­щие пи­та­ни­ем или сиг­на­лом для поч­вен­ной мик­ро­фло­ры. При­кры­тая кор­не­вым чех­ли­ком апи­каль­ная ме­ри­сте­ма со­став­ля­ет зо­ну кле­точ­ных де­ле­ний. Об­разо­вав­шие­ся клет­ки уси­лен­но рас­тут в зо­не рас­тя­же­ния кле­ток, что вно­сит осн. вклад в уд­ли­не­ние К. Сум­мар­ная дли­на обе­их зон (ино­гда их обо­зна­ча­ют со­во­куп­но как зо­ну рос­та К.) варь­и­ру­ет в за­ви­си­мо­сти от ин­тен­сив­но­сти рос­та К. и обыч­но со­став­ля­ет 1–2 мм. В зо­не рас­тя­же­ния кле­ток на­чи­на­ют диф­фе­рен­ци­ро­вать­ся пер­вич­ные по­сто­ян­ные тка­ни, пол­ный на­бор ко­то­рых при­сущ зо­не вса­сы­ва­ния, ко­то­рая обес­пе­чи­ва­ет по­гло­ще­ние ве­ществ в те­че­ние 3–6 сут и пре­об­ра­зу­ет­ся в зо­ну про­ве­де­ния. По­это­му при рос­те К. в дли­ну зо­на про­ве­де­ния уд­ли­ня­ет­ся, а зо­на вса­сы­ва­ния сме­ща­ет­ся вслед за вер­хуш­кой К. в но­вые уча­ст­ки поч­вы, со­хра­няя бо­лее или ме­нее по­сто­янную дли­ну (обыч­но в пре­де­лах 0,5–3 см). К мо­ло­дым уча­ст­кам зо­ны про­веде­ния при­уро­че­но бо­ко­вое ветв­ле­ние кор­ней боль­шин­ст­ва рас­те­ний.

Рис. 2. Типы корневых систем: а – первично гоморизная; б – мочковатая и универсальная; в – стержневая; г – глубинная; д – поверхностная (в сечении и проекции сверху); е &...
Рис. 3. Поперечный срез корня (первичное строение): 1 – корневой волосок; 2 – ризодерма; 3 – экзодерма; 4 – основная паренхима; 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – флоэма; 8 – ксилема; 9 – первичная кора...

В за­ви­си­мо­сти от мес­та об­ра­зо­ва­ния раз­ли­ча­ют глав­ный К., фор­ми­рую­щий­ся у за­ро­ды­ша, при­да­точ­ные К., от­рас­таю­щие от стеб­ля и ста­рых час­тей К., а при че­рен­ко­ва­нии – и от лис­та, бо­ко­вые К., воз­ни­каю­щие в зо­не про­ве­де­ния, и вер­ху­шеч­ные, раз­ви­ваю­щие­ся при ди­хо­то­мич. ветв­ле­нии К. у плау­новид­ных. Все К. од­но­го рас­те­ния в со­во­куп­но­сти со­став­ля­ют его кор­не­вую сис­те­му (КС). У хво­ще­вид­ных, плау­но­вид­ных, па­по­рот­ни­ко­вид­ных рас­те­ний она пер­вич­но го­мо­риз­но­го ти­па (рис. 2): со­сто­ит из раз­ви­ваю­щих­ся на стеб­ле или ри­зо­фо­ре (кор­не­вой под­став­ке не­ко­то­рых плау­но­вид­ных) при­да­точ­ных К., не­су­щих бо­ко­вые или вер­ху­шеч­ные К.; все раз­ветв­лён­ные при­да­точ­ные К. од­но­тип­ные. У цвет­ко­вых и го­ло­се­мен­ных рас­те­ний КС или сло­же­на толь­ко сис­те­мой раз­ветв­лён­но­го глав­но­го К., или на­ря­ду с ней име­ют­ся вет­вя­щие­ся при­да­точ­ные К. В КС стерж­не­во­го, или ал­ло­риз­но­го, ти­па глав­ный К. зна­чи­тель­но круп­нее всех ос­таль­ных (напр., ук­роп). В КС моч­ко­ва­то­го, или вто­рич­но го­мо­риз­но­го, ти­па глав­ный К. не вы­де­ля­ет­ся сре­ди сис­тем мощ­ных при­да­точ­ных К. или во­об­ще ра­но от­ми­ра­ет (зла­ки). Глав­ный и при­да­точ­ные К. рас­тут по век­то­ру си­лы тя­же­сти; бо­ко­вые и вер­ху­шеч­ные – под лю­бым уг­лом к не­му, что по­зво­ля­ет рав­но­мер­но за­пол­нять объ­ём поч­вы. К. в КС час­то диф­фе­рен­ци­ро­ва­ны на дол­го­веч­ные тол­стые рос­то­вые (или ске­лет­ные) и от­рас­таю­щие от них тон­кие со­су­щие, су­ще­ст­вую­щие все­го 2–2,5 мес. КС про­ни­ка­ют в поч­ву на глу­би­ну от не­сколь­ких мм (цен­тун­ку­лус из сем. пер­во­цвет­ных) до 20 м (верб­лю­жья ко­люч­ка), но у боль­шин­ст­ва рас­те­ний осн. мас­са К. рас­по­ла­га­ет­ся до глу­би­ны 50–70 см. В сто­ро­ны К. рас­про­стра­ня­ют­ся в осн. на 1–1,5 ра­диу­са про­ек­ции кро­ны, хо­тя от­дель­ные К. от­рас­та­ют зна­чи­тель­но даль­ше, а у мн. пус­тын­ных рас­те­ний ра­ди­ус про­ек­ции КС в 15–20 раз боль­ше ра­диу­са про­ек­ции кро­ны.

По за­пол­не­нию объ­ё­ма поч­вы вы­де­ля­ют ещё 4 ти­па КС. Уни­вер­саль­ная КС до­воль­но рав­но­мер­но за­пол­ня­ет объ­ём поч­вы (при­су­ща ме­зо­фи­там). По­верх­но­ст­ная КС при не­боль­шой глу­би­не ох­ва­ты­ва­ет боль­шую пло­щадь, при­спо­соб­ле­на к ис­поль­зо­ва­нию во­ды ред­ких до­ж­дей и об­ра­зую­щей­ся но­ча­ми кон­ден­са­ци­он­ной во­ды (встре­ча­ет­ся у ксе­ро­фи­тов, в т. ч. у мн. как­ту­сов). Глу­бин­ный тип КС обес­пе­чи­ва­ет про­ник­но­ве­ние к по­сто­ян­ным грун­то­вым во­дам в глу­бо­ких сло­ях суб­стра­та (верб­лю­жья ко­люч­ка). Ком­би­ни­ро­ван­ная КС сло­же­на по­верх­но­ст­ны­ми и про­ни­каю­щи­ми глу­бо­ко в суб­страт К. (ка­чим).

Анатомическое строение корня

Пер­вич­ная тка­не­вая струк­ту­ра К. фор­ми­ру­ет­ся в зо­не вса­сы­ва­ния (рис. 3). По­верх­но­ст­но в этой зо­не рас­по­ла­га­ет­ся слой ри­зо­дер­мы. Клет­ки по­след­ней ча­ще все­го об­ра­зу­ют длин­ные вы­рос­ты – кор­не­вые во­лос­ки, ко­то­рые про­рас­та­ют в ка­пил­ля­ры поч­вы, что зна­чи­тель­но по­вы­ша­ет ин­тен­сив­ность по­гло­ще­ния ве­ществ К. У вод­ных и око­ло­вод­ных рас­те­ний кор­не­вых во­лос­ков обыч­но нет. В зо­не про­ве­де­ния К. ри­зо­дер­ма от­ми­ра­ет и раз­ру­ша­ет­ся. Ме­ж­ду ри­зо­дер­мой и центр. ча­стью К. (сте­лой) на­хо­дит­ся пер­вич­ная ко­ра. Внеш­ний её слой – эк­зо­дер­ма – при­ле­жит к ри­зо­дер­ме и в зо­не вса­сы­ва­ния со­дей­ст­ву­ет из­би­ра­тель­но­му по­гло­ще­нию ве­ществ, а в зо­не про­ве­де­ния ста­но­вит­ся по­кров­ной тка­нью. Глуб­же на­хо­дит­ся па­рен­хи­ма, про­во­дя­щая по­гло­щён­ные ве­ще­ст­ва в сте­лу и син­те­зи­рую­щая не­ко­то­рые ор­га­нич. со­еди­не­ния. Внутр. слой пер­вич­ной ко­ры (эн­до­дер­ма) уча­ст­ву­ет в за­груз­ке кси­ле­мы в зо­не вса­сы­ва­ния и за­щи­те про­доль­но­го транс­пор­та ве­ществ в зо­не про­ве­де­ния в сте­ле. Пе­ри­фе­рий­ный слой сте­лы – пе­ри­цикл – ли­шён про­во­дя­щих тка­ней и пред­став­лен обыч­но од­ним сло­ем па­рен­хи­мы. В зо­не про­ве­де­ния в пе­ри­цик­ле про­ис­хо­дит ло­каль­ная де­диф­фе­рен­циа­ция па­рен­хим­ных кле­ток с об­ра­зо­ва­ни­ем апи­каль­ных ме­ри­стем бо­ко­вых К., впо­след­ст­вии про­рас­таю­щих сквозь пер­вич­ную ко­ру ма­те­рин­ско­го К. в поч­ву. Внутрь от пе­ри­цик­ла на­хо­дит­ся ра­ди­аль­ный про­во­дя­щий пу­чок: его кси­ле­ма име­ет вид реб­ри­сто­го ци­лин­д­ра, в же­лоб­ках ме­ж­ду рёб­ра­ми ко­то­ро­го про­хо­дят изо­ли­ро­ван­ные друг от дру­га тя­жи фло­эмы. Для од­но­доль­ных ха­рак­тер­ны мно­го­рё­бер­ные пуч­ки, для ос­таль­ных групп рас­те­ний – ма­ло­рё­бер­ные. Кси­ле­ма ра­ди­аль­но­го пуч­ка со­дер­жит на­ря­ду с во­до­про­во­дя­щи­ми эле­мен­та­ми и па­рен­хим­ные клет­ки, ко­то­рые ак­тив­но (при за­тра­те энер­гии) вы­де­ля­ют в про­све­ты во­до­про­во­дя­щих эле­мен­тов рас­тво­ри­мые в во­де низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ные ве­ще­ст­ва и ио­ны. Вслед за ни­ми в во­до­про­во­дя­щие эле­мен­ты из па­рен­хим­ных кле­ток на­чи­на­ет по­сту­пать во­да и воз­ни­ка­ет из­бы­точ­ное дав­ле­ние, обыч­но со­став­ляю­щее 1–2 атм (ино­гда дос­ти­га­ет 6 атм). Кор­не­вое дав­ле­ние обу­слов­ли­ва­ет про­дви­же­ние во­ды по кси­ле­ме кор­ня к его ос­но­ва­нию и да­лее в по­бе­ги. До рас­пус­ка­ния ли­сть­ев кор­не­вое дав­ле­ние пол­но­стью обес­пе­чи­ва­ет во­до­снаб­же­ние по­бе­гов рас­те­ния, а за­тем его роль зна­чи­тель­но сни­жа­ет­ся и оно за­ме­ща­ет­ся со­су­щей си­лой транс­пи­ри­рую­щих ли­сть­ев.

У дву­доль­ных и го­ло­се­мен­ных рас­те­ний уже у гра­ни­цы ме­ж­ду зо­на­ми вса­сы­ва­ния и про­ве­де­ния на­чи­на­ет­ся вто­рич­ное утол­ще­ние К. Пе­ри­цикл ста­но­вит­ся мно­го­слой­ным из-за про­ли­фе­ра­ции па­рен­хи­мы, по его на­руж­но­му краю фор­ми­ру­ет­ся пе­ри­дер­ма, вслед­ст­вие че­го пер­вич­ная ко­ра це­ли­ком от­ми­ра­ет и раз­ру­ша­ет­ся. В сте­ле диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся не­пре­рыв­ный слой кам­бия, од­ни уча­ст­ки ко­то­ро­го воз­ни­ка­ют в ра­ди­аль­ном пуч­ке ме­ж­ду фло­эмой и кси­ле­мой, а дру­гие – в пе­ри­цик­ле, сна­ру­жи от рё­бер кси­лем­но­го ци­лин­д­ра. Пе­ри­цик­лич. уча­ст­ки кам­бия от­кла­ды­ва­ют толь­ко па­рен­хи­му пер­вич­ных лу­чей. Пуч­ко­вые уча­ст­ки кам­бия от­кла­ды­ва­ют внутрь вто­рич­ную кси­ле­му и на­ру­жу вто­рич­ную фло­эму. У дре­вес­ных рас­те­ний со вре­ме­нем в К. ме­ж­ду пер­вич­ны­ми лу­ча­ми об­ра­зу­ют­ся и вто­рич­ные.

Специализация и метаморфозы корней

В хо­де эво­лю­ции К. мн. рас­те­ний при­об­ре­та­ли до­пол­нит. функ­ции, бо­лее или ме­нее глу­бо­ко из­ме­няя свою струк­ту­ру. У эпи­фит­ных ор­хи­дей в пер­вич­ной ко­ре К. име­ет­ся фо­то­син­те­зи­рую­щая ткань – хло­рен­хи­ма, а вме­сто ри­зо­дер­мы раз­ви­та ткань, со­стоя­щая из мёрт­вых кле­ток (ве­ла­мен), не­из­би­ра­тель­но впи­ты­ваю­щая сте­каю­щую по рас­те­нию до­ж­де­вую во­ду; из­би­ра­тель­ное по­гло­ще­ние осу­ще­ст­в­ля­ет эк­зо­дер­ма, в ко­то­рой для это­го есть спец. про­пу­ск­ные клет­ки. Эк­то­ми­ко­риз­ные К. (опу­тан­ные ги­фа­ми сим­био­тич. гри­ба, об­ра­зую­ще­го ми­ко­ри­зу) сла­бо рас­тут в дли­ну, не утол­ща­ют­ся и не име­ют кор­не­вых во­лос­ков. В осо­бых обиль­но вет­вя­щих­ся, но сла­бо уд­ли­няю­щих­ся, т. н. ко­рал­ло­вид­ных, К. по­се­ля­ют­ся сим­био­тич. азот­фик­си­рую­щие циа­но­бак­те­рии (у са­гов­ни­ко­вых) или ак­ти­но­ми­це­ты (у оль­хи); в кор­не­вых клу­бень­ках – азот­фик­си­рую­щие бак­те­рии (у бо­бо­вых). Ряд тро­пич. де­ревь­ев раз­ви­ва­ют над­зем­ные хо­дуль­ные К., вме­сто ство­ла под­дер­жи­ваю­щие кро­ну над суб­стра­том, или дос­ко­вид­ные К., от­рас­таю­щие го­ри­зон­таль­но от ство­ла и вы­пол­няю­щие роль под­пор­ки (у мн. фи­ку­сов). Ши­ро­ко рас­про­стра­не­ны за­па­саю­щие К.: кор­не­вые шиш­ки (при­да­точ­ные К. ге­ор­ги­ны, ас­па­ра­гу­са) или вхо­дя­щий в со­став кор­не­пло­да глав­ный К. (у мор­ко­ви). К.-при­цеп­ки свой­ст­вен­ны не­ко­то­рым лиа­нам (у отд. ви­дов пер­ца). У ря­да пальм ствол гус­то по­крыт при­да­точ­ны­ми К., ви­до­из­ме­нён­ны­ми в ко­люч­ки. У рас­те­ний, на­се­ляю­щих бо­ло­та с пло­хо аэри­руе­мой поч­вой, часть К. пре­об­ра­зо­ва­на в пнев­ма­то­фо­ры, снаб­жаю­щие под­зем­ные ор­га­ны ки­сло­ро­дом не­по­сред­ст­вен­но из воз­ду­ха (у бо­лот­но­го ки­па­ри­са). У рас­те­ний-па­ра­зи­тов часть К. или все К. ви­до­из­ме­не­ны в при­сос­ки (у по­грем­ка), ко­то­ры­ми па­ра­зит из­вле­ка­ет из те­ла рас­те­ния-хо­зяи­на не­об­хо­ди­мые ему ве­ще­ст­ва. Мн. по­дос­те­мо­вые б. ч. жиз­ни пред­став­ле­ны раз­ветв­лён­ной лен­то­вид­ной зе­лё­ной фо­то­син­те­зи­рую­щей КС и лишь в се­зон раз­мно­же­ния об­ра­зу­ют эфе­мер­ные, силь­но ре­ду­ци­ро­ван­ные цве­то­нос­ные по­бе­ги. Кор­не­от­пры­ско­вые рас­те­ния раз­мно­жа­ют­ся кор­не­вы­ми от­пры­ска­ми, воз­ни­каю­щи­ми в пе­ри­цик­ле кор­ня.

К. мн. рас­те­ний ис­поль­зу­ют как пи­ще­вое, ле­кар­ст­вен­ное и тех­нич. сы­рьё.

Лит.: Раз­дор­ский В. Ф. Ана­то­мия рас­те­ний. М., 1949; Фе­до­ров А. А., Кир­пич­ни­ков МЭ., Ар­тю­шен­ко З. Т. Ат­лас по опи­са­тель­ной мор­фо­ло­гии выс­ших рас­те­ний. Сте­бель и ко­рень. М.; Л., 1962; Во­ро­нин Н. С. Эво­лю­ция пер­вич­ных струк­тур в кор­нях рас­те­ний // Уче­ные за­пис­ки Ка­луж­ско­го пе­да­го­ги­че­ско­го ин­сти­ту­та. 1964. Вып. 13; Ло­то­ва Л. И. Мор­фо­ло­гия и ана­то­мия выс­ших рас­те­ний. М., 2001; Бо­та­ни­ка: на ос­но­ве учеб­ни­ка Э. Страс­бур­ге­ра [и др.]. М., 2007. Т. 1–2; Бо­та­ни­ка. М., 2007. Т. 3: Ти­мо­нин А. К. Выс­шие рас­те­ния; Фи­зио­ло­гия рас­те­ний / Под ред. И. П. Ер­ма­ко­ва. 2-е изд. М., 2007.

Вернуться к началу