Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up
 

КОНЕ́ЧНОСТИ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 15. Москва, 2010, стр. 39

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: Н. Н. Иорданский

КОНЕ́ЧНОСТИ, при­дат­ки те­ла у жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, пер­во­на­чаль­но свя­зан­ные с пе­ре­дви­же­ни­ем. У раз­ных групп ор­га­низ­мов К. име­ют разл. про­ис­хо­ж­де­ние и строе­ние. Сре­ди пер­вич­но­ро­тых жи­вот­ных К. впер­вые поя­ви­лись у коль­ча­тых чер­вей в ви­де пар­ных бо­ко­вых ло­па­сте­вид­ных вы­рос­тов (па­ра­по­дий), наи­бо­лее раз­ви­тых у мно­го­ще­тин­ко­вых чер­вей. На­стоя­щие К.  мно­го­звен­ные ры­ча­ги, со­еди­нён­ные с те­лом сус­та­ва­ми,  раз­ви­ва­ют­ся у чле­ни­сто­но­гих. Пер­во­на­чаль­но все К. иг­ра­ли оди­на­ко­вую роль при пе­ре­дви­же­нии и име­ли сход­ное строе­ние на всех сег­мен­тах те­ла. В хо­де эво­лю­ции чле­ни­сто­но­гих про­ис­хо­ди­ли диф­фе­рен­циа­ция и слия­ние сег­мен­тов те­ла с об­ра­зо­ва­ни­ем их ком­плек­сов, раз­лич­ных в раз­ных груп­пах; при этом К. при­ни­ма­ли но­вые функ­ции, ви­до­из­ме­ня­лись или ре­ду­ци­ро­ва­лись на не­ко­то­рых сег­мен­тах. У ра­ко­об­раз­ных К. пер­во­на­чаль­но со­стоя­ли из двух вет­вей – на­руж­ной и внут­рен­ней, с об­щим ос­но­ва­ни­ем (к не­му кре­пят­ся жаб­ры). Их К., рас­по­ло­жен­ные на го­ло­ве, пре­об­ра­зо­ва­ны в ор­га­ны ося­за­ния (ан­тен­ны) или че­лю­сти (ино­гда из не­сколь­ких пар К. фор­ми­ру­ет­ся слож­ный че­лю­ст­ной ап­па­рат). К. груд­но­го от­де­ла ча­ще ос­та­ют­ся хо­диль­ны­ми. У на­зем­ных чле­ни­сто­но­гих К. все­гда од­но­вет­ви­стые. Для хе­ли­це­ро­вых ха­рак­тер­ны 4 па­ры хо­диль­ных но­жек; сре­ди тра­хей­ных у мно­го­но­жек К. со­хра­ня­ют­ся на всех сег­мен­тах, а у на­се­ко­мых хо­диль­ные К. име­ют­ся лишь на груд­ном от­де­ле (3 па­ры). К. брюш­ка мо­гут ре­ду­ци­ро­вать­ся или вы­пол­нять не­обыч­ные функ­ции (напр., у ря­да пау­ко­об­раз­ных они об­ра­зу­ют на­руж­ные стен­ки лё­гоч­ных меш­ков, а у пе­ре­пон­ча­то­кры­лых на­се­ко­мых – жа­ло для вы­ве­де­ния сек­ре­та ядо­ви­той же­ле­зы или яй­це­клад у са­мок). У не­ко­то­рых групп бес­по­зво­ноч­ных жи­вот­ных име­ют­ся др. при­дат­ки те­ла, в ря­де от­но­ше­ний ана­ло­гич­ные К., но воз­ник­шие не­за­ви­си­мо и не имею­щие пре­ем­ствен­но­сти с па­ра­по­дия­ми мно­го­ще­тин­ко­вых чер­вей и К. чле­ни­сто­но­гих; та­ко­вы, напр., кры­лья на­се­ко­мых, не­пар­ная но­га мол­лю­сков и её про­из­вод­ные – во­рон­ка и щу­паль­ца у го­ло­во­но­гих, лу­чи-ру­ки у иг­ло­ко­жих.

У хор­до­вых жи­вот­ных К. воз­ник­ли не­за­ви­си­мо от па­ра­по­дий и про­изош­ли, ве­ро­ят­но, из кож­ных плав­ни­ко­вых скла­док, иг­рав­ших роль ста­би­ли­за­то­ров и ру­лей при пла­ва­нии. У низ­ших бес­че­реп­ных и ли­чи­нок обо­лоч­ни­ков име­ет­ся лишь не­пар­ная плав­ни­ко­вая склад­ка, тя­ну­щая­ся по всей спин­ной сто­ро­не те­ла, ох­ва­ты­ваю­щая его хво­сто­вой ко­нец и пе­ре­хо­дя­щая на под­хво­сто­вую об­ласть. У ли­чи­нок круг­ло­ро­тых, рыб и зем­но­вод­ных не­пар­ные К. фор­ми­ру­ют­ся из та­кой же об­щей плав­ни­ко­вой склад­ки. У взрос­лых ми­ног на­ме­ча­ет­ся раз­де­ле­ние не­пар­но­го плав­ни­ка на от­де­лы, вы­ра­жен­ное толь­ко во внеш­нем строе­нии (внут­ри те­ла тя­нет­ся не­пре­рыв­ный ряд ске­лет­ных эле­мен­тов и мы­шеч­ных пуч­ков). У взрос­лых рыб диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся пе­ред­ний и зад­ний спин­ные, хво­сто­вой и аналь­ный плав­ни­ки. У че­лю­стно­ро­тых по­зво­ноч­ных в до­пол­не­ние к не­пар­ным по­яв­ля­ют­ся пе­ред­ние и зад­ние пар­ные К., ко­то­рые раз­ви­ва­ют­ся у за­ро­ды­шей из отд. за­чат­ков (не­ко­то­рые па­лео­нто­ло­гич. и эм­брио­ло­гич. дан­ные ука­зы­ва­ют на про­ис­хо­ж­де­ние пар­ных К. из од­ной па­ры плав­ни­ко­вых скла­док, раз­де­лив­шей­ся на пе­ред­нюю и зад­нюю час­ти при диф­фе­рен­циа­ции функ­ций). У рыб хво­сто­вой плав­ник обыч­но яв­ля­ет­ся осн. дви­жи­те­лем и по­во­рот­ным ру­лём при пла­ва­нии, спин­ные и аналь­ный плав­ни­ки слу­жат ста­би­ли­за­то­ра­ми, а пар­ные плав­ни­ки – ру­ля­ми глу­би­ны. Пар­ные К., в от­ли­чие от боль­шин­ст­ва не­пар­ных, все­гда име­ют спе­ци­аль­ную ске­лет­ную опо­ру внут­ри те­ла в ви­де поя­сов К. (пле­чево­го и та­зо­во­го); опо­рой хво­сто­во­го плав­ни­ка яв­ля­ет­ся по­зво­ноч­ник. У ря­да рыб, оби­таю­щих у дна во­до­ёмов, пар­ные К. ис­поль­зу­ют­ся для опо­ры на суб­страт и пе­ре­дви­же­ния по дну. На­руж­ная ло­пасть та­ко­го плав­ни­ка ре­ду­ци­ру­ет­ся, а его внут­рен­ний ске­лет, об­ра­зо­ван­ный на­бо­ром не­боль­ших кос­то­чек, вме­сте с об­слу­жи­ваю­щи­ми их мыш­ца­ми вы­дви­га­ет­ся из те­ла и об­ра­зу­ет мя­си­стую ло­пасть. Та­кие пар­ные К. (сар­коп­те­ри­гии, или «мя­си­стые плав­ни­ки») име­лись у пред­ков на­зем­ных по­зво­ноч­ных – древ­них кис­те­пё­рых рыб.

На­зем­ные по­зво­ноч­ные (тет­ра­по­ды) ут­ра­ти­ли не­пар­ные К. (за ис­клю­че­ни­ем жи­ву­щих в во­де ли­чи­нок зем­но­вод­ных, у ко­то­рых они ат­ро­фи­ру­ют­ся при ме­та­мор­фо­зе); пар­ные К. ста­но­вят­ся осн. ор­га­на­ми пе­ре­дви­же­ния на су­ше и уси­лен­но раз­ви­ва­ют­ся (вме­сте с их поя­са­ми). При этом ске­лет ка­ж­дой из пар­ных К. пре­об­ра­зу­ет­ся в мно­го­звен­ную сис­те­му ры­ча­гов, вклю­чаю­щую три осн. от­де­ла: 1) пле­чо в пе­ред­ней К. и бед­ро в зад­ней К., со­чле­нён­ные сус­та­вом с со­от­вет­ст­вую­щим поя­сом К.; 2) пред­пле­чье (лу­че­вая и лок­те­вая кос­ти) в пе­ред­ней К. и го­лень (боль­шая и ма­лая бер­цо­вые кос­ти) в зад­ней К.; 3) кисть в пе­ред­ней и сто­па в зад­ней К. По­след­ний от­дел под­раз­де­ля­ет­ся ещё на 3 мень­ших: за­пя­стье, пясть и паль­цы в кис­ти и пред­плюс­на, плюс­на и паль­цы в сто­пе. В хо­де эво­лю­ции у раз­ных групп тет­ра­под К. под­верг­лись даль­ней­шим пре­об­ра­зо­ва­ни­ям в свя­зи с осо­бен­но­стя­ми об­раза жиз­ни. Для при­ми­тив­ных на­зем­ных по­зво­ноч­ных ха­рак­тер­но т. н. сто­по­хо­ж­де­ние – опо­ра на суб­страт при пе­ре­дви­же­нии при­хо­дит­ся на всю кисть и сто­пу. При раз­ви­тии при­спо­соб­ле­ний к бы­ст­ро­му бе­гу воз­ник­ло паль­це­хо­ж­де­ние – кисть и сто­па при­под­ни­ма­лись над суб­стра­том, на ко­то­рый опи­ра­лись лишь паль­ца­ми, а у са­мых бы­ст­рых бе­гу­нов (напр., у ко­пыт­ных) – лишь кон­це­вы­ми фа­лан­га­ми паль­цев (ко­пы­то­хо­ж­де­ние), при­чём К. в це­лом уд­ли­ня­лись, а чис­ло паль­цев со­кра­ща­лось (до 1 на К. у ло­ша­дей). При пе­ре­дви­же­нии прыж­ка­ми (напр., у ля­гу­шек) не­ко­то­рые кос­точ­ки пред­плюс­ны уд­ли­ни­лись, об­ра­зо­вав до­пол­ни­тель­ный (чет­вёр­тый) от­дел К.; при ла­за­нии (напр., у обезь­ян) сфор­ми­ро­ва­лись хва­та­тель­ные кисть и сто­па, в ко­то­рых пер­вый (боль­шой) па­лец мо­жет про­ти­во­пос­тав­лять­ся ос­таль­ным. При раз­ви­тии при­спо­соб­ле­ний к по­лё­ту (у птиц, ле­ту­чих мы­шей, вы­мер­ших ле­таю­щих яще­ров) пе­ред­ние К. пре­об­ра­зо­ва­лись в кры­лья (у этих жи­вот­ных кры­лья го­мо­ло­гич­ны пе­ред­ним К. др. по­зво­ноч­ных, а не яв­ля­ют­ся осо­бы­ми но­во­об­ра­зо­ва­ния­ми, как у ле­таю­щих на­се­ко­мых). При воз­вра­ще­нии не­ко­то­рых групп тет­ра­под к жиз­ни в вод­ной сре­де К. от­но­си­тель­но уко­ра­чи­ва­ют­ся и пре­об­ра­зу­ют­ся в плав­ни­ко­об­раз­ные лас­ты (напр., у лас­то­но­гих, ки­то­об­раз­ных). При этом у ки­то­об­раз­ных и вы­мер­ших пла­ваю­щих пре­смы­каю­щих­ся (их­тио­зав­ров) раз­ви­лись но­во­об­ра­зо­ва­ния, ана­ло­гич­ные не­пар­ным плав­ни­кам (хво­сто­во­му, спин­но­му) рыб, но имею­щие дру­гое про­ис­хо­ж­де­ние и строе­ние. Ряд групп зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся, пе­ре­шед­ших к пол­за­нию или рою­ще­му об­ра­зу жиз­ни, пе­ре­дви­га­ют­ся, от­тал­ки­ва­ясь от не­ров­но­стей суб­стра­та бо­ко­вы­ми из­ги­ба­ния­ми уд­ли­нён­но­го те­ла (напр., змеи, ам­фис­бе­ны, чер­вя­ги или гим­но­фио­ны). У этих жи­вот­ных К. вме­сте с их поя­са­ми ре­ду­ци­ру­ют­ся и ут­ра­чи­ва­ют­ся.

Пред­ки че­ло­ве­ка пе­ре­шли к дву­но­го­му пе­ре­дви­же­нию на зад­них (ниж­них) К., со­хра­нив­ших опо­ру на всю сто­пу. Пе­ред­ние (верх­ние) К., ос­во­бо­ж­дён­ные от уча­стия в пе­ре­дви­же­нии, пре­об­ра­зо­ва­лись в про­цес­се раз­ви­тия при­спо­соб­ле­ний к тру­до­вой дея­тель­но­сти в уни­вер­саль­ные ма­ни­пу­ля­тор­ные ор­га­ны (ру­ки) с тон­кой ко­ор­ди­на­ци­ей раз­но­об­раз­ней­ших дви­же­ний кис­ти.

Лит.: Ро­мер А., Пар­сонс Т. Ана­то­мия поз­во­ноч­ных. М., 1992. Т. 1; Бес­поз­во­ноч­ные. Но­вый обоб­щен­ный под­ход. М., 1992.

Вернуться к началу