Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up

КИШЕ́ЧНИК

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 14. Москва, 2009, стр. 196

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: Н. Н. Иорданский, Т. С. Попова

КИШЕ́ЧНИК, у боль­шин­ст­ва жи­вот­ных пи­ще­ва­ри­тель­ная труб­ка, на­чи­наю­щая­ся ро­то­вым от­вер­сти­ем и за­вер­шаю­щая­ся зад­не­про­ход­ным (аналь­ным) от­вер­сти­ем; у жи­вот­ных с диф­фе­рен­ци­ро­ван­ным на от­де­лы пи­ще­ва­рит. трак­том и че­ло­ве­ка соб­ст­вен­но К. – фраг­мент пи­ще­ва­рит. труб­ки, сле­дую­щий за же­луд­ком; в нём про­ис­хо­дит пе­ре­ва­ри­ва­ние и вса­сы­ва­ние пи­та­тель­ных ве­ществ, вы­ве­де­ние не­пе­ре­ва­рен­ных ос­тат­ков. В хо­де эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия пер­вич­ный К. (пер­вич­ная киш­ка) фор­ми­ру­ет­ся у двух­слой­но­го за­ро­ды­ша (га­ст­ру­лы) в ви­де по­лос­ти, об­ра­зо­ван­ной внут­рен­ним (эн­то­дер­мой) и сред­ним (ме­зо­дер­мой) за­ро­ды­ше­вы­ми ли­ст­ка­ми. Он свя­зан с внеш­ней сре­дой един­ст­вен­ным от­вер­сти­ем – пер­вич­ным ртом (бла­сто­по­ром). На бо­лее позд­них ста­ди­ях раз­ви­тия ме­зо­дер­ма обо­соб­ля­ет­ся и фор­ми­ру­ет­ся эн­то­дер­маль­ная сред­няя киш­ка. У пер­вич­но­ро­тых жи­вот­ных (разл. чер­ви, чле­ни­сто­но­гие, мол­лю­ски и др.) на мес­те бла­сто­по­ра в ре­зуль­та­те впя­чи­ва­ния на­руж­но­го за­ро­ды­ше­во­го ли­ст­ка (эк­то­дер­мы) об­ра­зу­ют­ся ро­то­вое от­вер­стие и пе­ред­няя киш­ка. Та­ким же об­ра­зом на про­ти­во­по­лож­ном по­люсе те­ла раз­ви­ва­ют­ся эк­то­дер­маль­ная зад­няя киш­ка и аналь­ное от­вер­стие (кро­ме ки­шеч­но­по­ло­ст­ных и пло­ских чер­вей с т. н. сле­пым К.). У вто­рич­но­ро­тых жи­вот­ных (напр., иг­ло­ко­жие, хор­до­вые) на мес­те бла­сто­по­ра об­ра­зу­ют­ся аналь­ное от­вер­стие и зад­няя киш­ка, а рот и пе­ред­няя киш­ка фор­ми­ру­ют­ся за­но­во на про­ти­во­по­лож­ном кон­це.

У взрос­лых форм гид­ро­ид­ных К. пред­став­лен меш­ко­об­раз­ной по­ло­стью, име­ет вид эм­брио­наль­ной пер­вич­ной киш­ки; у сци­фо­ид­ных ме­дуз, ко­рал­ло­вых по­ли­пов и греб­не­ви­ков он до­пол­ня­ет­ся эк­тодер­маль­ной глот­кой. У жи­вот­ных со сле­пым К. ро­то­вое от­вер­стие ис­поль­зу­ет­ся так­же для уда­ле­ния ос­тат­ков пи­щи. У выс­ших бес­по­зво­ноч­ных и у по­зво­ноч­ных К. диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся на от­де­лы и при­об­ре­та­ет слож­ное строе­ние. Ха­рак­тер диф­фе­рен­циа­ции и сте­пень раз­ви­тия осн. от­де­лов К. оп­ре­де­ля­ют­ся спе­ци­фи­кой пи­та­ния и су­ще­ст­вен­но раз­ли­ча­ют­ся у раз­ных групп жи­вот­ных. Напр., у на­се­ко­мых силь­но раз­ви­ты пе­ред­няя и зад­няя киш­ки, а сред­няя киш­ка от­но­си­тель­но не­ве­ли­ка, то­гда как у по­зво­ноч­ных бóльшая часть К. – это сред­няя киш­ка. У боль­шин­ст­ва по­зво­ноч­ных пи­ще­ва­рит. труб­ка диф­фе­рен­ци­ро­ва­на на ро­то­вую по­лость, глот­ку, пе­ред­нюю киш­ку (пи­ще­вод и же­лу­док), сред­нюю, или тон­кую, киш­ку и зад­нюю, или тол­стую, киш­ку; ко­рот­кий зад­ний от­дел по­след­ней за­вер­ша­ет­ся бо­лее тон­ко­стен­ной пря­мой киш­кой, ко­то­рая от­кры­ва­ет­ся клоа­кой или аналь­ным от­вер­сти­ем. У низ­ших групп гра­ни­цы ме­ж­ду от­де­ла­ми вы­ра­же­ны сла­бо. Наи­бо­лее слож­но диф­фе­рен­ци­ро­ван К. у мле­ко­пи­таю­щих: тон­кая киш­ка зна­чи­тель­но уд­ли­ня­ет­ся, об­ра­зуя мно­го­числ. пет­ле­об­раз­ные из­ги­бы; в ней раз­ли­ча­ют две­на­дца­ти­пер­ст­ную, то­щую и под­вздош­ную киш­ки. Тол­стая киш­ка от­де­ле­на от под­вздош­ной коль­це­вой склад­кой; она со­сто­ит из обо­доч­ной (вклю­чаю­щей вос­хо­дя­щий, по­пе­реч­ный и нис­хо­дя­щий от­де­лы), сиг­мо­вид­ной и пря­мой ки­шок. Сле­пая киш­ка у не­ко­то­рых гры­зу­нов, зай­це­об­раз­ных, хищ­ных и при­ма­тов об­ра­зу­ет на кон­це уд­ли­нён­ный и тон­кий чер­ве­об­раз­ный от­рос­ток (ап­пен­дикс).

К. рас­по­ло­жен в брюш­ной по­лос­ти те­ла и кре­пит­ся на склад­ке вы­сти­лаю­щей эту по­лость бры­жей­ки. Стен­ка К. об­ра­зо­ва­на слоя­ми про­доль­ных и коль­це­вых глад­ких мышц; сна­ру­жи она по­кры­та се­роз­ной обо­лоч­кой (брю­ши­ной), а из­нут­ри вы­стла­на сли­зи­стой обо­лоч­кой, в ко­то­рой име­ют­ся мел­кие пи­ще­ва­рит. же­ле­зы (вы­де­ля­ют ки­шеч­ный сок) и ско­п­ле­ния лим­фо­ид­ной тка­ни. Дли­на К. в боль­шой сте­пе­ни свя­за­на с ха­рак­те­ром пи­та­ния: у рас­ти­тель­но­яд­ных жи­вот­ных он обыч­но зна­чи­тель­но длин­нее, чем у хищ­ни­ков. К. ин­нер­ви­ру­ет­ся сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мой и чув­ст­ви­тель­ны­ми спин­но­моз­го­вы­ми нер­ва­ми. В на­чаль­ный от­дел тон­кой киш­ки (у на­зем­ных по­зво­ноч­ных это две­на­дца­ти­пер­ст­ная киш­ка) вы­хо­дят про­то­ки двух круп­ных пи­ще­ва­рит. же­лёз – пе­че­ни и под­же­лу­доч­ной же­ле­зы. В хо­де эво­лю­ции про­ис­хо­дит уве­ли­че­ние внут­рен­ней (вса­сы­ваю­щей) по­верх­но­сти К. за счёт об­ра­зо­ва­ния сис­те­мы скла­док. У рыб внут­рен­няя вса­сы­ваю­щая по­верх­ность тол­стой киш­ки уве­ли­чи­ва­ет­ся бла­го­да­ря на­ли­чию про­доль­ных скла­док сли­зи­стой обо­лоч­ки (на их по­верх­но­сти осу­ще­ст­в­ля­ют­ся про­ме­жу­точ­ные и ко­неч­ные эта­пы пи­ще­ва­ре­ния и на­чаль­ные эта­пы вса­сы­ва­ния про­дук­тов пи­ще­ва­ре­ния). У хря­ще­вых и низ­ших ко­ст­ных рыб вдоль киш­ки по спи­ра­ли тя­нет­ся од­на круп­ная склад­ка – спи­раль­ный кла­пан. У кос­ти­стых рыб она ре­ду­ци­ру­ет­ся, но уд­ли­ня­ет­ся сам К. (осо­бен­но тон­кая его часть, об­ра­зую­щая бо­лее или ме­нее раз­ви­тые из­ви­вы); кро­ме то­го, у этих рыб вбли­зи же­луд­ка от К. от­хо­дят по­лые сле­пые вы­рос­ты – пи­ло­ри­че­ские при­дат­ки, так­же уве­ли­чи­ваю­щие его вса­сы­ваю­щую по­верх­ность. У на­зем­ных по­зво­ноч­ных ус­лож­ня­ет­ся сис­те­ма скла­док, внутр. по­верх­ность К. при­об­ре­та­ет ячеи­с­тое строе­ние. У птиц и мле­ко­пи­таю­щих в тон­кой киш­ке име­ют­ся мно­го­числ. ки­шеч­ные вор­син­ки, при­даю­щие по­верх­но­сти сли­зи­стой обо­лоч­ки бар­ха­ти­стый ха­рак­тер и су­ще­ст­вен­но уве­ли­чи­ваю­щие вса­сы­ваю­щую по­верх­ность. На гра­ни­це тон­кой и тол­стой ки­шок об­ра­зу­ет­ся вы­рост – сле­пая киш­ка, наи­бо­лее раз­ви­тая у рас­ти­тель­но­яд­ных жи­вот­ных.

Кишечник человека

В К. че­ло­ве­ка раз­ли­ча­ют все осн. от­де­лы, ха­рак­тер­ные для К. мле­ко­пи­таю­щих. Его стен­ки со­сто­ят из 4 обо­ло­чек: сли­зи­стой, под­сли­зи­стой, мы­шеч­ной и се­роз­ной. Сре­ди эпи­те­ли­аль­ных кле­ток, об­ра­зую­щих сли­зи­стую обо­лоч­ку, име­ют­ся т. н. бо­ка­ло­вид­ные клет­ки, сек­ре­ти­рую­щие слизь (осн. её ком­по­нен­том яв­ля­ют­ся му­ко­по­ли­са­ха­ри­ды). Ок. 20% сли­зи­стой обо­лоч­ки при­хо­дит­ся на им­му­но­ком­пе­тент­ную лим­фо­ид­ную ткань, в ко­то­рой про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние ан­ти­тел в от­вет на по­сту­паю­щие в же­лу­доч­но-ки­шеч­ный тракт ан­ти­ге­ны – бак­те­рии, ви­ру­сы и пи­ще­вые ал­лер­ге­ны (см. Им­му­ни­тет, Им­мун­ная сис­те­ма). Кро­ме это­го, в К. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся сек­ре­ция ря­да гор­мо­нов (см. Га­ст­ро­ин­те­сти­наль­ные гор­мо­ны), уча­ст­вую­щих в ре­гу­ля­ции дея­тель­но­сти разл. от­де­лов пи­ще­ва­рит. трак­та. Под­сли­зи­стая обо­лоч­ка об­ра­зо­ва­на со­еди­ни­тель­ной тка­нью, бо­га­той кро­ве­нос­ны­ми со­су­да­ми и нер­ва­ми. Мы­шеч­ная обо­лоч­ка со­сто­ит из двух сло­ёв глад­ких мышц – коль­це­вых и про­доль­ных, се­роз­ная – из плот­ной со­еди­ни­тель­ной тка­ни, по­кры­той сна­ру­жи пло­ским эпи­те­ли­ем.

Кишечник человека. Тонкая кишка: 1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – тощая и подвздошная кишки. Толстая кишка: 3 – слепая кишка; 4 – аппендикс; 5 – ободочная кишка; 6 &ndas...

Осн. вклад в рас­ще­п­ле­ние ком­по­нен­тов пи­щи и вса­сы­ва­ние про­дук­тов их рас­па­да в кровь вно­сит тон­кая киш­ка, или тон­кий от­дел К. Её дли­на в 4–5 раз (ино­гда боль­ше) пре­вы­ша­ет дли­ну те­ла че­ло­ве­ка; диа­метр от 5 см (ввер­ху) до 3 см (в ко­неч­ной час­ти). На две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку при­хо­дит­ся 20–30 см, ок. 2/5 дли­ны тон­кой киш­ки со­став­ля­ет то­щая киш­ка и ок. 3/5 – под­вздош­ная. Пер­вая под­ко­во­об­раз­но ох­ва­ты­ва­ет под­же­лу­доч­ную же­ле­зу и от­но­си­тель­но ма­ло­под­виж­на по срав­не­нию с дву­мя дру­ги­ми. Тон­кая (осо­бен­но две­на­дца­ти­пер­ст­ная) киш­ка ха­рак­те­ри­зу­ет­ся вы­де­ле­ни­ем боль­шо­го ко­ли­че­ст­ва сек­ре­тов, ко­то­рые со­дер­жат раз­но­об­раз­ные фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­цесс пи­ще­ва­ре­ния. Сли­зи­стая обо­лоч­ка име­ет мно­же­ст­во скла­док (бла­го­да­ря это­му внутр. по­верх­ность киш­ки уве­ли­чи­ва­ет­ся бо­лее чем в 2 ра­за) и усея­на вор­син­ка­ми – паль­це­об­раз­ны­ми вы­рос­та­ми, ко­то­рые уве­ли­чи­ва­ют об­щую вса­сы­ваю­щую по­верх­ность ещё в 5 раз. В свою оче­редь, на об­ра­щён­ной в про­свет киш­ки по­верх­но­сти эпи­те­ли­аль­ных кле­ток, ко­то­рые по­кры­ва­ют вор­син­ки, име­ют­ся мно­го­числ. мик­ро­вор­син­ки, об­ра­зую­щие вме­сте с клет­ка­ми т. н. щё­точ­ную ка­ём­ку. В мик­ро­вор­син­ках со­дер­жат­ся пуч­ки ак­ти­но­вых мик­ро­фи­ла­мен­тов, со­еди­нён­ных с се­тью мио­зи­но­вых ни­тей. Эта сис­те­ма ни­тей обес­пе­чи­ва­ет вол­но­об­раз­ное ко­ле­ба­ние мик­ро­вор­си­нок, бла­го­да­ря ко­то­рым про­ис­хо­дит ме­ст­ное пе­ре­ме­ши­вание и луч­шее вса­сы­ва­ние пи­та­тель­ных ве­ществ. Мик­ро­вор­син­ки уве­ли­чи­ва­ют пло­щадь кон­так­та К. с его со­дер­жи­мым ещё в 20 раз; т. о. пло­щадь тон­ко­го К. за счёт об­ра­зо­ва­ния скла­док, вор­си­нок и мик­ро­вор­си­нок уве­ли­чи­ва­ет­ся до 100 раз.

Дли­на тол­стой киш­ки, или тол­сто­го от­де­ла К., 1,5–2,0 м, диа­метр 7–14 см в на­чаль­ном от­де­ле и 4–6 см в кау­даль­ном. В ней раз­ли­ча­ют сле­пую киш­ку, обо­доч­ную киш­ку (её вос­хо­дя­щая, по­пе­реч­ная и нис­хо­дя­щая час­ти), сиг­мо­вид­ную и пря­мую киш­ки. По срав­не­нию с тон­ким от­де­лом К. для тол­стой киш­ки ха­рак­тер­но от­сут­ст­вие вор­си­нок, боль­шее чис­ло бо­ка­ло­вид­ных кле­ток, не­вы­со­кое со­дер­жа­ние ки­шеч­ных фер­мен­тов; в ней ме­нее вы­ра­же­на щё­точ­ная ка­ём­ка, зна­чи­тель­ны ско­п­ле­ния лим­фо­ид­ной тка­ни. В тол­стой киш­ке (осо­бен­но в ниж­них её от­де­лах) оби­та­ют мно­гочисл. сим­био­тич. бак­те­рии (мик­ро­фло­ра), ко­то­рые иг­ра­ют важ­ную фи­зио­ло­гич. роль: обес­пе­чи­ва­ют за­щи­ту от па­то­ген­ных мик­ро­ор­га­низ­мов, уча­ст­ву­ют в син­те­зе ами­но­кис­лот (в т. ч. не­за­ме­ни­мых для че­ло­ве­ка), ря­да ви­та­ми­нов (напр., груп­пы В) и др. био­ло­ги­че­ски ак­тив­ных со­еди­не­ний. Здесь про­ис­хо­дит ин­тен­сив­ное вса­сы­ва­ние во­ды (до 95%), со­лей, не­ко­то­рых ор­га­нич. со­еди­не­ний, фор­ми­ро­ва­ние ка­ло­вых масс и их эва­куа­ция из ор­га­низ­ма.

Из­ме­не­ние со­стоя­ния и про­дви­же­ние пи­ще­во­го ком­ка по К. (мо­то­ри­ка К.) обес­пе­чи­ва­ет­ся из­ме­не­ни­ем кон­фи­гу­ра­ции его сте­нок, обу­слов­лен­ным со­кра­ще­ни­ем разл. мышц, в т. ч. рит­мич. сег­мен­та­ци­ей (од­но­вре­мен­ное по­пе­ре­мен­ное со­кра­ще­ние и рас­слаб­ле­ние коль­це­вых мышц в близ­ко рас­по­ло­жен­ных уча­ст­ках К.), ма­ят­ни­ко­об­раз­ны­ми дви­же­ния­ми, пе­ри­сталь­тич. со­кра­ще­ния­ми. Пер­вые два на­прав­ле­ны на пе­ре­ме­ши­ва­ние со­дер­жи­мо­го с пи­ще­ва­рит. со­ка­ми в оп­ре­де­лён­ном уча­ст­ке К. Пе­ри­сталь­тич. со­кра­щения рас­про­стра­ня­ют­ся вол­но­об­раз­но вдоль все­го К.: воз­ни­каю­щая в од­ном мес­те пе­ре­тяж­ка киш­ки со­про­во­ж­да­ет­ся рас­слаб­ле­ни­ем сле­дую­ще­го уча­ст­ка, ко­то­рый за­тем, в свою оче­редь, со­кра­ща­ет­ся, но рас­слаб­ля­ет­ся сле­дую­щий уча­сток и т. д. По­сколь­ку при этом час­то­та со­кра­ще­ний умень­ша­ет­ся в на­прав­ле­нии от верх­них от­де­лов К. к ниж­ним, его со­дер­жи­мое мед­лен­но пе­ре­ме­ща­ет­ся в сто­ро­ну аналь­но­го от­вер­стия. Дея­тель­ность К. на­хо­дит­ся пре­им. под кон­тро­лем ауэр­ба­хов­ско­го спле­те­ния, рас­по­ло­жен­но­го ме­ж­ду дву­мя слоя­ми мы­шеч­ной обо­лоч­ки, и под­сли­зи­сто­го (мейс­сне­ро­ва) спле­те­ния. Эф­фе­рент­ные во­лок­на ау­эр­ба­хов­ско­го спле­те­ния окан­чи­ва­ют­ся на клет­ках глад­ких мышц и ре­гу­ли­ру­ют их тонус, ритм со­кра­ще­ний; под­сли­зи­стое спле­те­ние кон­тро­ли­ру­ет в осн. сек­ре­тор­ную ак­тив­ность эпи­те­ли­аль­ных кле­ток. К. в боль­шой сте­пе­ни чув­ст­ви­те­лен к дей­ст­вию гор­мо­нов (в т. ч. га­ст­рин, сек­ре­тин и хо­ле­ци­сто­ки­нин). В К. об­на­ру­жены ре­цеп­то­ры ней­ро­пеп­ти­дов – эн­дор­фи­на, эн­ке­фа­ли­на, дей­ст­вие ко­то­рых ра­нее свя­зы­ва­ли толь­ко с го­лов­ным моз­гом. Кро­ме то­го, К. мо­жет реа­ги­ро­вать на ло­каль­ные ме­ха­нич. и хи­мич. сти­му­лы. Напр., об­ра­зо­вав­ший­ся в К. се­ро­то­нин сти­му­ли­ру­ет мо­то­ри­ку; его рас­тя­же­ние (пи­ще­вым ком­ком и др.) вы­зы­ва­ет пе­ри­сталь­тич. реф­лекс. О за­бо­ле­ва­ни­ях и ме­то­дах ис­сле­до­ва­ния К. см. в ст. Га­ст­ро­эн­те­ро­ло­гия.

Лит.: Шмаль­гау­зен И. И. Ос­но­вы срав­ни­тель­ной ана­то­мии по­зво­ноч­ных жи­вот­ных. 4-е изд. М., 1947; Бек­ле­ми­шев В. Н. Ос­но­вы срав­ни­тель­ной ана­то­мии бес­по­зво­ноч­ных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2; Ро­мер А., Пар­сонс Т. Ана­то­мия по­зво­ноч­ных. М., 1992. Т. 2; Са­пин М. Р., Ни­ки­тюк Д. Б. Нор­маль­ная и то­по­гра­фи­че­ская ана­то­мия че­ло­ве­ка. М., 1998. Т. 2.

Лит.: Smith M. E., Morton D. G. The digestive system. Edinburgh, 2001; Фун­да­мен­таль­ная и кли­ни­че­ская фи­зио­ло­гия / Под ред. А. Г. Кам­ки­на, А. А. Ка­мен­ско­го. М., 2004; Ке­шав С. На­гляд­ная га­ст­ро­эн­те­ро­ло­гия. М., 2005; Фи­зио­ло­гия че­ло­ве­ка / Под ред. В. М. По­кров­ско­го, Г. Ф. Ко­роть­ко. 2-е изд. М., 2007.

Вернуться к началу