Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up

ПРЕСМЫКА́ЮЩИЕСЯ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 27, 2015, стр. 441

Авторы: Н. Н. Иорданский

ПРЕСМЫКА́ЮЩИЕСЯ, реп­ти­лии (Rep­ti­lia), класс на­зем­ных по­зво­ноч­ных жи­вот­ных. При­над­ле­жат вме­сте с пти­ца­ми и мле­ко­пи­таю­щи­ми к груп­пе (над­клас­су) ам­ни­от. У П. в хо­де эво­лю­ции впер­вые фор­ми­ру­ют­ся: за­ро­ды­ше­вые обо­лоч­ки, обес­пе­чи­ваю­щие раз­ви­тие эм­брио­нов вне вод­ной сре­ды (см. Ам­ни­он), оро­го­ве­ние эпи­дер­ми­са, за­щи­щаю­щее ор­га­низм от обез­во­жи­ва­ния в возд. сре­де, рё­бер­ный ме­ха­низм вен­ти­ля­ции лёг­ких, ме­та­неф­ри­че­ские поч­ки и др. при­зна­ки.

П. про­изош­ли от древ­них зем­но­вод­ных – сте­го­це­фа­лов из груп­пы ан­тра­ко­зав­ров (или бат­ра­хо­зав­ров) в 1-й пол. кар­бо­на (350–330 млн. лет на­зад). Они бы­ст­ро ста­ли до­ми­ни­рую­щей груп­пой жи­вот­ных в на­зем­ной сре­де оби­та­ния. В позд­нем кар­бо­не воз­ник­ли раз­но­об­раз­ные груп­пы П., мно­гие из них со­хра­ни­ли при­ми­тив­ный сте­галь­ный (анап­сид­ный) че­реп, в ко­то­ром пан­цирь на­клад­ных кос­тей за­кры­вал всю го­ло­ву и был про­ни­зан лишь от­вер­стия­ми для ноз­д­рей, те­мен­но­го ор­га­на и глаз­ниц. Этих па­лео­зой­ских П. объ­е­ди­ня­ют в от­ряд ко­ти­ло­зав­ры. Боль­шин­ст­во из них вы­мер­ли к кон­цу пер­ми. Во 2-й пол. кар­бо­на (330–290 млн. лет на­зад) от древ­ней­ших анап­сид про­изош­ли разл. груп­пы выс­ших П., с бо­лее со­вер­шен­ны­ми при­спо­соб­ле­ния­ми к жиз­ни на су­ше. В на­клад­ном ко­ст­ном пан­ци­ре го­ло­вы у них об­ра­зо­ва­лись ви­соч­ные ок­на, су­ще­ст­вен­но об­лег­чив­шие че­реп. Эти П. раз­де­ли­лись на 2 гл. ство­ла – зве­ро­об­раз­ные (си­напси­ды) и ди­ап­си­ды. Зве­ро­об­раз­ные П., имев­шие си­нап­сид­ный че­реп с 1 па­рой ви­соч­ных окон, вы­мер­ли к се­ре­ди­не юры, но ещё во 2-й пол. триа­са (ок. 200 млн. лет на­зад) их выс­шие пред­ста­ви­те­ли (те­рап­си­ды) да­ли на­ча­ло мле­ко­пи­таю­щим. С триа­са на су­ше пре­об­ла­да­ли ди­ап­си­ды, для ко­то­рых ха­рак­те­рен ди­ап­сид­ный тип че­ре­па с 2 па­ра­ми ви­соч­ных окон, раз­де­лён­ных ко­ст­ны­ми ви­соч­ны­ми ду­га­ми. В свою оче­редь эти реп­ти­лии раз­де­ли­лись на 2 фи­ло­ге­не­тич. ство­ла – ле­пи­до­зав­ры и ар­хо­зав­ры. К пер­вым при­над­ле­жат до­жив­шие до со­вре­мен­но­сти клю­во­го­ло­вые и че­шуй­ча­тые (яще­ри­цы, змеи и ам­фис­бе­ны). Кор­не­вой груп­пой для мно­го­числ. ме­зо­зой­ских ар­хо­зав­ров бы­ли псев­до­зу­хии, от ко­то­рых в се­ре­ди­не триа­са воз­ник­ли ди­но­зав­ры и кро­ко­ди­лы, а в кон­це триа­са – ле­таю­щие яще­ры (пте­ро­зав­ры). Воз­мож­но, от псев­до­зу­хий про­изош­ли так­же пти­цы. В ме­зо­зое ар­хо­зав­ры бы­ли чрез­вы­чай­но мно­го­чис­лен­ны и раз­но­об­раз­ны, став до­ми­ни­рую­щей груп­пой тет­ра­под юры и ме­ла, за­се­лив и су­шу, и мо­ре. Сре­ди мор­ских П. наи­бо­лее из­вест­ны их­тио­зав­ры и зав­роп­те­ри­гии. Боль­шин­ст­во ме­зо­зой­ских реп­ти­лий вы­мер­ло в кон­це ме­ла (75–65 млн. лет на­зад), ко­гда ис­чез­ли и мно­гие др. груп­пы ор­га­низ­мов. При­чи­ны это­го круп­но­мас­штаб­но­го со­бы­тия ос­та­ют­ся дис­кус­си­он­ны­ми. Воз­мож­но, оно бы­ло вы­зва­но гло­баль­ны­ми из­ме­не­ния­ми разл. фак­то­ров сре­ды оби­та­ния, при­вед­ши­ми к раз­ру­ше­нию мно­гих био­це­но­зов. Вы­ми­ра­ние, ве­ро­ят­но, про­ис­хо­ди­ло в те­че­ние не­сколь­ких млн. лет, раз­ви­ва­ясь не­рав­но­мер­но в раз­ных об­лас­тях Зем­ли. Сре­ди П. пе­ре­жи­ли его и су­ще­ст­ву­ют до на­ше­го вре­ме­ни че­ре­па­хи, кро­ко­ди­лы, гат­те­рия и че­шуй­ча­тые реп­ти­лии.

Со­вре­мен­ные П. вклю­ча­ют бо­лее 8000 ви­дов, рас­пре­де­лён­ных по 3 под­клас­сам: анап­си­ды (Anapsida) с един­ст­вен­ным от­ря­дом че­ре­па­хи (Testudinata, или Che­lo­nia), ар­хо­зав­ры (Archosauria) с един­ст­вен­ным от­ря­дом кро­ко­ди­лы (Crocodylia) и ле­пи­до­зав­ры (Lepidosauria). Сре­ди по­след­них вы­де­ля­ют от­ря­ды: клю­во­го­ло­вые (Rhynchocephalia), яще­ри­цы (La­cer­ti­lia), змеи (Ophidia) и ам­фис­бе­ны (Am­phisbaenia). П. рас­про­стра­не­ны на всех ма­те­ри­ках, кро­ме Ан­тарк­ти­ды, в по­ляр­ные рай­оны не за­хо­дят. На­се­ля­ют в осн. на­зем­ные эко­си­сте­мы; кро­ко­ди­лы, мн. че­ре­па­хи и не­ко­то­рые змеи ве­дут ам­фи­био­тич. об­раз жиз­ни у бе­ре­гов пре­сных во­до­ёмов; ряд ви­дов че­ре­пах и змей – по­сто­ян­ные оби­та­те­ли мо­рей.

П. ха­рак­те­ри­зу­ют­ся бо­лее вы­со­ким об­щим уров­нем мор­фо­фи­зио­ло­гич. ор­га­ни­за­ции, бо­лее со­вер­шен­ны­ми при­спо­соб­ле­ния­ми к жиз­ни в на­зем­ной сре­де, чем зем­но­вод­ные. Всё те­ло реп­ти­лий (дос­ти­гаю­щее раз­ме­ров от не­сколь­ких см до 10 м в дли­ну) по­кры­то за­щит­ны­ми про­из­вод­ны­ми ко­жи: ро­го­вы­ми щит­ка­ми и че­шуя­ми (ино­гда под­сти­лае­мы­ми ко­ст­ны­ми пла­сти­на­ми – ос­тео­дер­ма­ми). Ске­лет в осн. ко­ст­ный. Че­реп со­еди­ня­ет­ся с по­зво­ноч­ни­ком од­ним за­ты­лоч­ным мы­щел­ком. По­зво­ноч­ник вклю­ча­ет 5 от­де­лов, в уд­ли­нён­ном шей­ном от­де­ле 2 пе­ред­них по­звон­ка (ат­лант и эпи­стро­фей) при­об­ре­ли строе­ние, спо­соб­ст­вую­щее по­вы­ше­нию под­виж­но­сти го­ло­вы. Ту­ло­вищ­ный от­дел раз­де­лил­ся на груд­ной и по­яс­нич­ный, кре­ст­цо­вый вклю­ча­ет не ме­нее 2 по­звон­ков. Бла­го­да­ря со­еди­не­нию рё­бер с гру­ди­ной об­ра­зо­ва­лась груд­ная клет­ка, став­шая (вме­сте с её мус­ку­ла­ту­рой) эф­фек­тив­ным ды­ха­тель­ным на­со­сом, что по­зво­ли­ло зна­чи­тель­но ин­тен­си­фи­ци­ро­вать лё­гоч­ное ды­ха­ние. Ко­неч­но­сти (как у всех на­зем­ных по­зво­ноч­ных) пя­ти­па­лые (в не­ко­то­рых груп­пах на­блю­да­ет­ся ре­дук­ция паль­цев или всех ко­неч­но­стей). Для зад­них ко­неч­но­стей ха­рак­тер­но об­ра­зо­ва­ние внут­ри­пред­п­люс­не­во­го (ин­тер­тар­заль­но­го) со­чле­не­ния, уве­ли­чи­ваю­ще­го гиб­кость сто­пы. Пе­ре­дви­га­ют­ся П. опи­ра­ясь на ши­ро­ко рас­став­лен­ные ко­неч­но­сти, пле­че­вые и бед­рен­ные от­де­лы ко­то­рых дви­га­ют­ся пре­им. в го­ри­зон­таль­ной плос­ко­сти (по­за пре­смы­ка­ния, от­сю­да назв.). В го­лов­ном моз­ге П. по­яв­ля­ет­ся ко­ра по­лу­ша­рий пе­ред­не­го моз­га, про­ис­хо­дит уве­ли­че­ние от­но­си­тель­ных раз­ме­ров моз­жеч­ка. 2 кру­га кро­во­об­ра­ще­ния раз­де­ле­ны бо­лее пол­но, чем у зем­но­вод­ных. У боль­шин­ст­ва П. серд­це трёх­ка­мер­ное, со­сто­ит из 2 пред­сер­дий и 1 же­лу­доч­ка, имею­ще­го не­пол­ную внутр. пе­ре­го­род­ку, ко­то­рая в той или иной сте­пе­ни от­де­ля­ет ар­те­ри­аль­ную кровь от ве­ноз­ной. От серд­ца от­хо­дят 3 ар­те­ри­аль­ных ство­ла: 2 ду­ги аор­ты и об­щая лё­гоч­ная ар­те­рия. У кро­ко­ди­лов серд­це че­ты­рёх­ка­мер­ное (2 пред­сер­дия и 2 же­лу­доч­ка), но ар­те­ри­аль­ная и ве­ноз­ная кровь мо­гут сме­ши­вать­ся че­рез осо­бое от­вер­стие ме­ж­ду ду­га­ми аор­ты и при их слия­нии в спин­ную аор­ту. При этом у всех П. со­хра­ня­ет­ся воз­мож­ность пре­иму­ще­ст­вен­ной по­да­чи кро­ви в боль­шой или в ма­лый круг кро­во­об­ра­ще­ния (в со­от­вет­ст­вии с фи­зио­ло­гич. со­стоя­ни­ем жи­вот­но­го). Лёг­кие ячеи­стые, име­ют­ся тра­хея и брон­хи. Раз­ви­тие та­зо­вых (ме­та­неф­ри­че­ских) по­чек свя­за­но со зна­чит. кон­цен­тра­ци­ей про­дук­тов вы­де­ле­ния, ос­нов­ным из ко­то­рых у П. яв­ля­ет­ся мо­че­вая ки­сло­та. У боль­шин­ст­ва П. име­ет­ся мо­че­вой пу­зырь. У всех П. оп­ло­до­тво­ре­ние внут­рен­нее, у по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва всех совр. групп (кро­ме гат­те­рии) есть со­воку­пи­тель­ные ор­га­ны. Раз­мно­жа­ют­ся в осн. от­кла­ды­вая на су­ше яй­ца, бо­га­тые желт­ком и за­щи­щён­ные твёр­дой из­вест­ко­ви­стой или ко­жи­стой обо­лоч­кой; ряд ви­дов яще­риц и змей яй­це­жи­во­ро­дя­щие и жи­во­ро­дя­щие. Сре­ди че­шуй­ча­тых из­вес­тен пар­те­но­ге­нез. Не­ко­то­рые ви­ды кро­ко­ди­лов и змей про­яв­ля­ют за­бо­ту о по­том­ст­ве. П. – пой­ки­ло­терм­ные жи­вот­ные, но ха­рак­тер­ной чер­той их фи­зио­ло­гии яв­ля­ет­ся ге­лио­тер­мия – спо­соб­ность по­вы­шать темп-ру сво­его те­ла до оп­ти­маль­но­го уров­ня, обог­ре­ва­ясь в сол­неч­ных лу­чах. Боль­шин­ст­во П. – хищ­ни­ки, ис­поль­зую­щие лю­бую дос­туп­ную им до­бы­чу. На­зем­ные че­ре­па­хи и часть ви­дов яще­риц рас­ти­тель­но­яд­ны или все­яд­ны. П. – важ­ные ком­по­нен­ты при­род­ных эко­си­стем. Мно­гие ви­ды П. ис­поль­зу­ют­ся че­ло­ве­ком в пи­щу, а их ко­жа и пан­ци­ри – для из­го­тов­ле­ния разл. из­де­лий; яд ря­да змей при­ме­ня­ет­ся для по­лу­че­ния ле­кар­ст­вен­ных пре­па­ра­тов. Ин­тен­сив­ный про­мы­сел при­вёл к рез­ко­му сни­же­нию чис­лен­но­сти при­род­ных по­пу­ля­ций мно­гих ви­дов П., осо­бен­но че­ре­пах, кро­ко­ди­лов и змей. В Крас­ную кни­гу МСОП вне­се­ны бо­лее 4 тыс. ви­дов, в Крас­ную кни­гу РФ – бо­лее 20 ви­дов П. См. так­же ста­тьи Змеи, Кро­ко­ди­лы, Че­ре­па­хи, Яще­ри­цы и рис. к ним.

Лит.: Biology of the reptilia / Ed. C. Gans. N. Y.; L., 1969–2010. Vol. 1–22; Оп­ре­де­ли­тель зем­но­вод­ных и пре­смы­каю­щих­ся фау­ны СССР. М., 1977; Жизнь жи­вот­ных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Зем­но­вод­ные. Пре­смы­каю­щие­ся; Кэр­ролл Р. Па­лео­нто­ло­гия и эво­лю­ция по­зво­ноч­ных. М., 1992. Т. 1–2; Ду­на­ев Е. А., Ор­ло­ва В. Ф. Зем­но­вод­ные и пре­смы­каю­щие­ся Рос­сии: Ат­лас-оп­ре­де­ли­тель. М., 2011.

Вернуться к началу