Подпишитесь на наши новости
Вернуться к началу с статьи up

ОПЛОДОТВОРЕ́НИЕ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    Электронная версия

    2014 год

Авторы: О. П. Камелина, Л. В. Белоусов

ОПЛОДОТВОРЕ́НИЕ (син­га­мия), про­цесс слия­ния муж­ских и жен­ских по­ло­вых кле­ток – га­мет, в ре­зуль­та­те ко­то­ро­го про­ис­хо­дит объ­е­ди­не­ние га­п­ло­ид­ных хро­мо­сом­ных на­бо­ров зре­лых га­мет в ди­п­ло­ид­ный хро­мо­сом­ный на­бор пер­вой клет­ки бу­ду­ще­го ор­га­низ­ма (зи­го­ты). Ле­жит в ос­но­ве по­ло­во­го раз­мно­же­ния и обес­пе­чи­ва­ет пе­ре­да­чу на­след­ст­вен­ных при­зна­ков от ро­ди­те­лей по­том­кам.

У рас­те­ний О. пред­ше­ст­ву­ют слож­ные про­цес­сы об­ра­зо­ва­ния ге­не­ра­тив­ных струк­тур, в ко­то­рых раз­ви­ва­ют­ся га­ме­ты (см. Га­ме­то­ге­нез). У мо­хо­вид­ных, плау­но­вид­ных, хво­ще­вид­ных, па­по­рот­ни­ко­вид­ных О. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в вод­ной или ка­пель­но-жид­кой сре­де, спо­соб­ст­вую­щей пе­ре­дви­же­нию со­зрев­ших в ан­те­ри­ди­ях спер­ма­то­зои­дов (муж­ских по­движ­ных га­мет) к яй­це­клет­кам в ар­хе­го­ни­ях. У се­мен­ных рас­те­ний О. воз­мож­но лишь по­сле опы­ле­ния. Пе­ри­од ме­ж­ду опы­ле­ни­ем и О. у рас­те­ний мо­жет ис­чис­лять­ся от не­сколь­ких ча­сов (напр., у эфед­ры, не­дот­ро­ги, пор­ту­ла­ка) до не­сколь­ких не­дель (у ор­хи­дей), ме­ся­цев (у ели, туи, оль­хи, оре­ха) и да­же око­ло или бо­лее го­да (у со­сны, мож­же­вель­ни­ка, ду­ба). У боль­шин­ст­ва го­ло­се­мен­ных пыль­це­вые зёр­на про­рас­та­ют в пыль­це­вой ка­ме­ре или в т. н. пыль­це­вой по­душ­ке ну­цел­лу­са, об­ра­зуя пыль­це­вые труб­ки, ко­то­рые слу­жат для транс­пор­ти­ров­ки спер­ми­ев к яй­це­клет­ке; в О. уча­ст­ву­ет один, бо­лее круп­ный спер­мий, вто­рой де­ге­не­ри­ру­ет.

Двойное оплодотворение у скабиозы розоцветковой (Scabiosa rhodantha): 1 – ядра спермиев в контакте с ядрами яйцеклетки (2) и центральной клетки зародышевого мешка (3); 4 – синергида, в кот...

Цвет­ко­вым рас­те­ни­ям свой­ст­вен­но двой­ное оп­ло­до­тво­ре­ние, впер­вые опи­сан­ное в 1898 С. Г. На­ва­ши­ным. О. пред­ше­ст­ву­ет про­гам­ная фа­за – про­рас­та­ние пыль­це­во­го зер­на и рост пыль­це­вой труб­ки, ко­то­рая дос­тав­ля­ет в се­мя­за­ча­ток и за­ро­ды­ше­вый ме­шок муж­ские га­ме­ты-спер­мии. Ча­ще все­го про­ник­но­ве­ние пыль­це­вой труб­ки в се­мя­за­ча­ток осу­ще­ст­в­ля­ет­ся че­рез спец. ка­нал (мик­ро­пи­ле), об­ра­зо­ван­ный по­кро­вом се­мя­за­чат­ка – ин­те­гу­мен­том (од­ним или не­сколь­ки­ми), а в за­ро­ды­ше­вый ме­шок – че­рез си­нер­ги­ду (од­ну из двух кле­ток, рас­по­ло­жен­ных ря­дом с яй­це­клет­кой), ко­то­рая при этом раз­ру­ша­ет­ся. Ре­же вхо­ж­де­ние пыль­це­вой труб­ки в се­мя­за­ча­ток про­ис­хо­дит че­рез про­ти­во­по­лож­ную мик­ро­пи­ле часть – ха­ла­зу (напр., у ка­зуа­ри­ны, фис­таш­ки, грец­ко­го оре­ха), ещё ре­же – че­рез ин­те­гу­мен­ты сбо­ку (напр., у бе­рё­зы). В по­след­них слу­ча­ях на­блю­да­ет­ся рост пыль­це­вой труб­ки ме­ж­ду ин­те­гу­мен­том и ну­цел­лу­сом в сто­ро­ну мик­ро­пи­ле, и в за­ро­ды­ше­вый ме­шок она вхо­дит че­рез си­нер­ги­ду. При на­ли­чии в ну­цел­лу­се па­рие­таль­ной тка­ни и/или ну­цел­ляр­но­го кол­пач­ка пыль­це­вая труб­ка про­дви­га­ет­ся по меж­клет­никам. При от­сут­ст­вии мик­ро­пи­ле про­ис­хо­дит вхо­ж­де­ние пыль­це­вой труб­ки в си­нер­ги­ду че­рез апекс ну­цел­лу­са (оме­ла, пу­зыр­чат­ка и др.). В си­нер­ги­де пыль­це­вая труб­ка вскры­ва­ет­ся, из­ли­вая со­дер­жи­мое – два спер­мия, яд­ро и ци­то­плаз­му ве­ге­та­тив­ной клет­ки. Из си­нер­ги­ды спер­мии по­па­да­ют в про­стран­ст­во ме­ж­ду яй­це­клет­кой и центр. клет­кой се­мя­за­чат­ка, один из них про­ни­ка­ет в яй­це­клет­ку, вто­рой – в центр. клет­ку. Ино­гда пыль­це­вая труб­ка вхо­дит в за­ро­ды­ше­вый ме­шок, раз­ру­шая обе си­нер­ги­ды или ми­нуя их. К мо­мен­ту О. в се­мя­за­чат­ке ча­ще все­го име­ет­ся зре­лый за­ро­ды­ше­вый ме­шок с диф­фе­рен­ци­ро­ван­ны­ми эле­мен­та­ми.

В двой­ном О. раз­ли­ча­ют­ся два осн. ти­па слия­ния ядер га­мет – пре­ми­то­ти­че­ский и по­стми­то­ти­че­ский; в пер­вом слу­чае объ­е­ди­не­ние ядер про­ис­хо­дит сра­зу по­сле кон­так­та, до на­сту­п­ле­ния ми­то­за зи­го­ты и пер­вич­ной клет­ки эн­дос­пер­ма, во вто­ром – по­сле на­ча­ла ми­то­за, ко­гда ис­чез­нут ядер­ные обо­лоч­ки. Есть и т. н. про­ме­жу­точ­ный тип. Как пра­ви­ло, в центр. клет­ке по­ляр­ные яд­ра сли­ва­ют­ся до О., об­ра­зуя круп­ное яд­ро, с ко­торым за­тем сли­ва­ет­ся яд­ро спер­мия, но ино­гда по­ляр­ные яд­ра сли­ва­ют­ся во вре­мя О., при­чём яд­ро спер­мия объ­еди­ня­ет­ся сна­ча­ла с од­ним из ядер, а за­тем про­ис­хо­дит трой­ное слия­ние, обыч­но бы­ст­рее, чем в яй­це­клет­ке. Во вре­мя О. про­ис­хо­дит слия­ние и ядер (ка­рио­гамия), и ци­то­плаз­мы (плаз­мо­га­мия) га­мет. В ре­зуль­та­те двой­но­го О. из оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (зи­го­ты) фор­ми­ру­ет­ся за­ро­дыш, как пра­ви­ло, ди­пло­ид­ный, и пи­та­тель­ная ткань – эн­до­сперм, ча­ще все­го три­п­ло­ид­ный.

У ря­да рас­те­ний, ко­то­рым свой­ст­вен апо­мик­сис, двой­но­го О. не про­ис­хо­дит. Яд­ра спер­мия и яй­це­клет­ки не сли­ва­ют­ся, и за­ро­дыш раз­ви­ва­ет­ся из не­оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (пар­те­но­ге­нез) или из дру­гих кле­ток за­ро­ды­ше­вого меш­ка или се­мя­за­чат­ка; раз­ви­тие эн­до­с­перма про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те сли­я­ния яд­ра спер­мия с яд­ра­ми центр. клет­ки (у мно­гих слож­но­цвет­ных, ро­зо­цвет­ных, зла­ков).

Оплодотворение у млекопитающих (схема): I – прилипание сперматозоида к оболочке яйцеклетки; II – растворение яйцевых оболочек ферментами головки (акросомы) сперматозоида; III – прони...

У боль­шин­ст­ва ви­дов жи­вот­ных (вклю­чая че­ло­ве­ка) при кон­так­те га­мет про­ис­хо­дит ак­ти­ва­ция ка­ж­дой из них, хо­тя этот про­цесс мо­жет вы­зы­вать­ся и дру­ги­ми (не­спе­ци­фи­че­ски­ми) фак­то­ра­ми (см. Пар­те­но­ге­нез). Взаи­мо­дей­ст­вие га­мет на­чи­на­ет­ся ещё до их со­при­кос­но­ве­ния и осу­ще­ст­в­ля­ет­ся хи­мич. фак­то­ра­ми. Так, яй­це­клет­ки мн. мор­ских жи­вот­ных вы­де­ля­ют пеп­ти­ды, при­вле­каю­щие спер­ма­то­зои­ды сво­его ви­да. Их ак­ти­ва­ция про­яв­ля­ет­ся в т. н. ак­ро­сом­ной ре­ак­ции, в ре­зуль­та­те ко­то­рой на пе­ред­нем по­лю­се спер­ма­то­зои­да в те­че­ние не­сколь­ких се­кунд фор­ми­ру­ет­ся и вы­пя­чи­ва­ет­ся ак­ро­сом­ная тру­боч­ка, мем­бра­на ко­то­рой со­дер­жит спе­ци­фич. бе­лок, обес­пе­чи­ваю­щий при­ли­па­ние спер­ма­то­зои­да к жел­точ­ной обо­лоч­ке яй­це­клет­ки. По­сле слия­ния с мем­бра­ной яй­це­клет­ки ак­ро­сом­ная тру­боч­ка пред­став­ля­ет со­бой ка­нал, по ко­то­ро­му в ци­то­плаз­му яй­це­клет­ки вхо­дит яд­ро спер­ма­то­зои­да (вхо­ж­де­ние не­об­хо­ди­мо для за­вер­ше­ния со­зре­ва­ния яй­це­клет­ки) и по мень­шей ме­ре од­на из его цен­трио­лей. В даль­ней­шем она яв­ля­ет­ся цен­тром фор­ми­ро­ва­ния мик­ро­тру­бо­чек. По­след­ние у осо­бей ря­да ви­дов иг­ра­ют гл. роль в пе­ре­рас­пре­де­ле­нии ве­ществ яй­це­клет­ки (т. н. оплаз­ма­тич. сег­ре­га­ция). Ме­сто вхо­ж­де­ния спер­ма­то­зои­да у та­ких ви­дов оп­ре­де­ля­ет один из по­лю­сов бу­ду­ще­го за­ро­ды­ша (напр., зад­ний по­люс у круг­лых чер­вей, пе­ред­ний по­люс у зем­но­вод­ных). Ак­ти­ва­ция яй­це­клет­ки – это за­пуск раз­ветв­лён­ной це­пи ре­ак­ций, при­во­дя­щих к крат­ко­вре­мен­но­му сни­же­нию транс­мем­бран­но­го элек­трич. по­тен­циа­ла (ТМП), вы­хо­ду про­то­нов из ци­то­плаз­мы (её за­ще­ла­чи­ва­нию) и подъ­ё­му кон­цен­тра­ции ио­нов внут­ри­кле­точ­но­го Са2+. У мо­но­сперм­ных жи­вот­ных (боль­шин­ст­во ви­дов с на­руж­ным О.) па­де­ние ТМП пре­пят­ст­ву­ет вхо­ж­де­нию др. спер­ма­то­зои­дов. У ви­дов с внут­рен­ним О. воз­мож­но про­ник­но­ве­ние в яй­це­клет­ку мн. спер­ма­то­зои­дов (по­ли­спер­мия). За­ще­ла­чи­ва­ние ци­то­плаз­мы сти­му­ли­ру­ет син­тез (ре­п­ли­ка­цию) ДНК в яд­рах как яй­це­клет­ки, так и спер­ма­то­зои­да (по­сле вхо­ж­де­ния спер­ма­то­зои­да эти яд­ра на­зы­ва­ют­ся про­нук­ле­уса­ми). Уве­ли­че­ние кон­цен­тра­ции ио­нов Са2+ так­же сти­му­ли­ру­ет ре­п­ли­ка­цию ДНК в обо­их про­нук­ле­усах, син­тез бел­ков и т. н. эк­зо­ци­тоз суб­мем­бран­ных пу­зырь­ков, что при­во­дит к от­де­ле­нию жел­точ­ной обо­лоч­ки яй­це­клет­ки от её плаз­ма­тич. мем­бра­ны. В ре­зуль­та­те ме­ж­ду обо­лоч­кой и мем­бра­ной об­ра­зу­ет­ся по­лость – т. н. пе­ри­ви­тел­ли­но­вое про­стран­ст­во. Вско­ре по­сле на­ча­ла О. оба про­нук­ле­уса сбли­жа­ют­ся в цен­тре яй­ца (при рав­но­мер­ном рас­пре­де­ле­нии желт­ка) или в об­лас­ти оо­плаз­мы, со­дер­жа­щей наи­мень­шее ко­ли­че­ст­во желт­ка, и всту­па­ют в кон­такт. У не­ко­то­рых жи­вот­ных про­нук­ле­усы сли­ва­ют­ся (ка­рио­га­мия), об­ра­зуя еди­ное яд­ро – син­ка­ри­он, од­на­ко обыч­но они ос­та­ют­ся в тес­ном кон­так­те, не сли­ва­ясь, до мо­мен­та раз­ру­ше­ния их обо­ло­чек при пе­ре­хо­де зи­го­ты к дроб­ле­нию; в этом слу­чае от­цов­ские и ма­те­рин­ские хро­мо­сом­ные на­бо­ры объ­е­ди­ня­ют­ся на ве­ре­те­не пер­во­го де­ле­ния дроб­ле­ния зи­го­ты. Объ­е­ди­не­ние хро­мо­сом­ных на­бо­ров за­вер­ша­ет про­цесс О. Об О. у про­стей­ших см. в ст. Ко­пу­ля­ция.

Лит.: Ре­про­дук­тив­ные струк­ту­ры го­ло­се­мен­ных. Л., 1982; Эм­брио­ло­гия рас­те­ний: ис­поль­зо­ва­ние в ге­не­ти­ке, се­лек­ции, био­тех­но­ло­гии. М., 1990. Т. 1; Плющ ТА. Ульт­ра­струк­ту­ра за­ро­ды­ше­во­го меш­ка по­кры­то­се­мен­ных. К., 1992; Эм­брио­ло­гия цвет­ко­вых рас­те­ний. Тер­ми­но­ло­гия и кон­цеп­ции. СПб., 1997. Т. 2: Се­мя.

Лит.: Гинз­бург АС. За­ко­но­мер­но­сти оп­ло­до­тво­ре­ния у жи­вот­ных. М., 1977; Бе­ло­усов ЛВ. Ос­но­вы об­щей эм­брио­ло­гии. М., 2005; Gilbert SF. Developmental biology. 9th ed. Sunderland, 2010.

Вернуться к началу