МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 20, 2012, стр. 529-533

Авторы: А. В. Суров

МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ, зве­ри (Mammalia), класс наи­бо­лее вы­со­ко ор­га­ни­зо­ван­ных по­зво­ноч­ных жи­вот­ных ти­па хор­до­вых, к ко­то­ро­му от­но­сит­ся и че­ло­век. От­ли­чи­тель­ный при­знак М. – вы­карм­ли­ва­ние де­тё­ны­шей мо­ло­ком (от­сю­да назв.).

Происхождение, систематика

Про­изо­шли в кон­це триа­са (ок. 200 млн. лет на­зад) от зве­ро­об­раз­ных пре­смы­каю­щих­ся (Theramorpha), ли­шён­ных по­кро­ва из ро­го­вых че­шуй, но с мно­го­числ. кож­ны­ми же­ле­за­ми. Не­по­сред­ст­вен­ны­ми пред­ка­ми М. яв­ля­ют­ся ци­но­дон­ты (Cynodontia) – мел­кие пло­то­яд­ные жи­вот­ные, об­ла­дав­шие ря­дом при­зна­ков, свой­ст­вен­ных совр. М. Класс М. вклю­ча­ет три под­клас­са: ал­ло­те­рии (Allo­teria) – не­круп­ные на­зем­ные и дре­вес­ные жи­вот­ные, вы­мер­шие в сред­нем ме­лу (кро­ме мно­го­бу­гор­ча­тых, до­жив­ших до эо­це­на); пер­во­зве­ри, или од­но­про­ход­ные (Prototeria), – при­ми­тив­ная груп­па, пред­став­лен­ная в совр. фау­не ут­ко­но­сом, ехид­ной и про­ехид­ной; зве­ри (Theria) – с дву­мя ин­фра­клас­са­ми – сум­ча­тые (Metateria, Marsupialia) и пла­цен­тар­ные (Eutheria, Placentata). Сре­ди пла­цен­тар­ных тра­ди­ци­он­но вы­де­ля­ют от­ря­ды: на­се­ко­мо­яд­ные (Euli­po­typhla), шер­сто­кры­лые (Der­mop­te­ra), ру­ко­кры­лые (Chiroptera), при­ма­ты (Pri­mates), не­пол­но­зу­бые (Xenarthra), пан­го­ли­ны (Pholidota), зай­це­об­раз­ные (La­gomorpha), гры­зу­ны (Rodentia), ки­то­об­раз­ные (Ce­tacea), хищ­ные (Carinivora), лас­то­но­гие (Pinnipedia; не­ко­то­рые си­сте­ма­ти­ки счи­та­ют их по­дотря­дом хищ­ных), труб­ко­зу­бые (Tubulidentata), хо­бот­ные (Pro­bo­acidea), да­ма­ны (Hyracoidea), си­ре­ны (Sirenia), не­пар­но­ко­пыт­ные (Perisso­daс­tyla), пар­но­ко­пыт­ные (Artio­dactyla). Раз­но­об­ра­зие М. рез­ко воз­рос­ло в па­лео­це­не и дос­тиг­ло мак­си­му­ма в оли­го­це­не (28 от­ря­дов, не ме­нее 140 се­мейств), а за­тем на­ча­ло по­сте­пен­но со­кра­щать­ся. С раз­ви­ти­ем ге­но­си­сте­ма­ти­ки фи­ло­ге­не­тич. от­но­ше­ния мн. групп пе­ре­смат­ри­ва­ют­ся, по­это­му чис­ло так­со­нов совр. М. по раз­ным клас­си­фи­ка­ци­ям силь­но варь­и­ру­ет; все­го на­счи­ты­ва­ет­ся до 30 от­ря­дов, 129 се­мейств и 4650 ви­дов.

Характеристика класса, особенности строения

Млекопитающие. Некоторые представители современных млекопитающих. Однопроходные: 1 – утконос; 2 – ехидна. Сумчатые: 3 – коала; 4 – сумчатая куница; 5 – сумчатый крот; 6 &...

М. от­ли­ча­ют­ся ря­дом мор­фо­ло­гич. и фи­зио­ло­гич. осо­бен­но­стей. Для М. ха­рак­тер­но уп­ро­ще­ние и ук­ре­п­ле­ние че­ре­па, ко­то­рый име­ет два мы­щел­ка, со­чле­няю­щие­ся с пер­вы­ми шей­ны­ми по­звон­ка­ми – ат­лан­том и эпи­стро­фе­ем. Коль­це­вид­ный ат­лант как бы на­дет на вы­ступ эпи­стро­фея, что обес­пе­чи­ва­ет вы­со­кую сте­пень сво­бо­ды при вра­ще­нии го­ло­вы во­круг шеи. Ниж­няя че­люсть об­ра­зо­ва­на од­ной зуб­ной ко­стью, что при­да­ёт ей до­пол­нит. проч­ность. Со­вер­шен­ст­во­ва­лась зуб­ная сис­те­ма. Зу­бы – в аль­ве­о­лах, име­ют кор­ни и диф­фе­рен­ци­ро­ва­ны на рез­цы, клы­ки и ко­рен­ные, что зна­чи­тель­но рас­ши­ри­ло пи­ще­вую ба­зу М. У гры­зу­нов ги­пер­тро­фи­ро­ва­ны по­сто­ян­но рас­ту­щие рез­цы, у хищ­ни­ков – клы­ки (вплоть до саб­ле­зу­бых форм), у ко­пыт­ных име­ет­ся плот­ный ряд сход­ных по строе­нию щёч­ных зу­бов со слож­ной по­верх­но­стью. Раз­ви­тие зуб­ных бу­гор­ков и со­от­вет­ст­вую­щих им пло­ща­док на по­верх­но­сти ко­рен­ных зу­бов по­зво­ля­ет плот­но сжи­мать че­лю­сти и про­из­во­дить ре­жу­щие и да­вя­щие дей­ст­вия, что по­зво­ли­ло М. не толь­ко от­ры­вать и удер­жи­вать до­бы­чу (что свой­ст­вен­но и пре­смы­каю­щим­ся), но и усо­вер­шен­ст­во­вать спо­со­бы её об­ра­бот­ки.

Ластоногие: 40 – морской котик; 41 – кольчатая нерпа; 42 – морж. Китообразные: 43 – кит (малый полосатик); 44 – дельфин белобочка; 45 – гангский дельфин. Панголины:...

Для М. ха­рак­тер­но на­ли­чие ми­мич. мус­ку­ла­ту­ры, из ко­то­рой раз­ви­ва­ют­ся гу­бы – ор­ган за­хва­та пи­щи и со­са­ния, под­виж­но­го но­са. Толь­ко у М. слю­на со­дер­жит фер­мен­ты, ко­то­рые рас­ще­п­ля­ют крах­мал до мо­но­са­ха­ри­дов. Ки­шеч­ная труб­ка ус­лож­не­на, у не­ко­то­рых М. же­лу­док раз­де­лён на неск. ка­мер для бо­лее пол­но­цен­ной по­этап­ной пе­ре­ра­бот­ки труд­но­ус­вояе­мой пи­щи. Ды­шат М. лёг­ки­ми, имею­щи­ми аль­ве­о­ляр­ное строе­ние. На­ли­чие спец. мыш­цы – диа­фраг­мы, раз­де­ляю­щей груд­ную и брюш­ную по­лос­ти, спо­соб­ст­ву­ет ин­тен­си­фи­ка­ции ды­ха­ния. Серд­це че­ты­рёх­ка­мер­ное, пол­но­стью раз­де­ле­но на ве­ноз­ную (пра­вую) и ар­те­ри­аль­ную (ле­вую) по­ло­ви­ны, со­хра­ня­ет­ся толь­ко ле­вая ду­га аор­ты. Эрит­ро­ци­ты в зре­лом со­стоя­нии дис­ко­вид­ные и безъ­я­дер­ные, что обес­пе­чи­ва­ет бо­лее эф­фек­тив­ный пе­ре­нос ки­сло­ро­да. Всё это су­ще­ст­вен­но ин­тен­си­фи­ци­ру­ет об­мен ве­ществ и обес­пе­чи­ва­ет по­сто­ян­ную (в сред­нем ок. 39 °С) темп-ру те­ла (го­мой­о­тер­мию), хо­тя при этом М. тре­бу­ет­ся поч­ти в 10 раз боль­ше пи­щи, чем пре­смы­каю­щим­ся то­го же раз­ме­ра. Поч­ки ме­та­неф­ри­че­ские, вы­де­ля­ют мо­че­ви­ну (как и у зем­но­вод­ных). Вы­вод­ные час­ти пи­ще­ва­рит. и мо­че­по­ло­вой сис­тем раз­де­ле­ны – клоа­ки нет (за ис­клю­чени­ем од­но­про­ход­ных).

У М. срав­ни­тель­но круп­ные раз­ме­ры го­лов­но­го моз­га, осо­бен­но его пе­ред­не­го от­де­ла, силь­но раз­ви­тые боль­шие по­лу­ша­рия по­кры­ты «но­вой ко­рой» (не­о­пал­лиу­мом). У мн. ви­дов по­верх­ность по­лу­ша­рий ус­лож­не­на сис­те­мой бо­розд и из­ви­лин. Раз­ви­тие ко­ры обес­пе­чи­ло вы­со­кий уро­вень нерв­ной дея­тель­но­сти и слож­ные фор­мы по­ве­де­ния. Вы­со­ко­го раз­ви­тия дос­ти­га­ют ор­га­ны чувств (сен­сор­ные сис­те­мы). Со­вер­шен­ный обо­ня­тель­ный ана­ли­за­тор и спе­ци­фич. кож­ные же­ле­зы по­зво­ли­ли М. соз­дать сис­те­му хи­мич. ком­му­ни­ка­ции, не имею­щую ана­ло­гов в ми­ре по­зво­ноч­ных и по­зво­ляю­щую вес­ти ак­тив­ный ноч­ной об­раз жиз­ни, лег­ко ори­ен­ти­ро­вать­ся, взаи­мо­дей­ст­во­вать с др. осо­бя­ми. У М. слож­ная гор­тань, по­яв­ля­ют­ся го­ло­со­вые связ­ки, име­ет­ся на­руж­ное ухо, а в по­лос­ти сред­не­го уха 3 слу­хо­вые кос­точ­ки обес­пе­чи­ва­ют при­ём зву­ко­вых сиг­на­лов. Кро­ме то­го, ки­то­об­раз­ные, ле­ту­чие мы­ши и не­ко­то­рые гры­зу­ны для ори­ен­та­ции в про­стран­ст­ве, охо­ты и ком­му­ни­ка­ции ис­поль­зу­ют ульт­ра­звук. Ор­га­ны зре­ния не име­ют прин­ци­пи­аль­ных осо­бен­но­стей.

Ко­жа М. со­сто­ит из силь­но раз­ви­то­го со­еди­ни­тель­нот­кан­но­го слоя и эпи­дер­ми­са с мно­го­числ. вто­рич­ны­ми об­ра­зо­ва­ния­ми. К их чис­лу от­но­сит­ся во­ло­ся­ной по­кров, уча­ст­вую­щий в те­п­ло­изо­ля­ции. Ве­ки окайм­ле­ны за­щи­щаю­щи­ми гла­за рес­ни­ца­ми, виб­рис­сы слу­жат ор­га­на­ми ося­за­ния. От­сут­ст­вие во­лос у не­ко­то­рых М. (бе­ге­мо­ты, ки­ты и др.) – яв­ле­ние вто­рич­ное. К кож­ным об­ра­зо­ва­ни­ям от­но­сят­ся ще­ти­на и иг­лы (мо­ди­фи­ка­ция во­лос), че­шуй­ки, мо­зо­ли, паль­це­вые при­сос­ки, ког­ти, ног­ти, ко­пы­та, ро­га (боль­шей ча­стью), пан­цирь бро­не­нос­цев и яще­ров. Мно­го­числ. кож­ные же­ле­зы иг­ра­ют важ­ную роль в тер­мо­ре­гу­ля­ции и об­ме­не ве­ществ (по­то­вые же­ле­зы); разл. па­ху­чие же­ле­зы вы­пол­ня­ют сиг­наль­ную (за­пах сле­да, мар­ки­ров­ка тер­ри­то­рии, по­иск и при­вле­че­ние по­ло­во­го парт­нё­ра и др.) и обо­рон­ную (пу­тём вы­брыз­ги­ва­ния рез­ко пах­ну­ще­го сек­ре­та) функ­ции. Мо­лоч­ные же­ле­зы вы­де­ля­ют мо­ло­ко, ко­то­рым вы­карм­ли­ва­ют­ся де­тё­ны­ши. Те­п­ло­изо­ля­ция обес­пе­чи­ва­ет­ся как плот­ным шёр­ст­ным по­кро­вом, так и ле­жа­щим под ко­жей жи­ро­вым сло­ем, осо­бен­но хо­ро­шо раз­ви­тым у вод­ных и по­лу­вод­ных жи­вот­ных.

М. об­ла­да­ют уни­каль­ной ло­ко­мо­тор­ной сис­те­мой – ко­неч­но­сти под­ве­де­ны под те­ло, они бо­лее под­виж­ны (по срав­не­нию с пре­смы­каю­щи­ми­ся) за счёт по­яв­ле­ния ещё од­но­го ры­ча­га (при­под­ня­той сто­пы), а по­зво­ноч­ник при­об­ре­та­ет спо­соб­ность из­ги­бать­ся в вер­ти­каль­ной плос­ко­сти. Это су­ще­ст­вен­но уве­ли­чи­ва­ет сте­пень сво­бо­ды, спо­со­бы и ско­рость дви­же­ния. Ко­неч­но­сти у боль­шин­ст­ва пя­ти­па­лые, од­на­ко у мно­гих силь­но из­ме­не­ны: од­но­па­лые (у ло­ша­ди), лас­то­вид­ные (у тю­ле­ней, ки­тов), в ви­де кры­ла (у ле­ту­чих мы­шей); у не­ко­то­рых мор­ских М. зад­них ко­неч­но­стей нет (кро­ме не­зна­чит. ру­ди­мен­тов, не­за­мет­ных сна­ру­жи), а на хво­сто­вой час­ти те­ла на­хо­дит­ся ши­ро­кий го­ри­зон­таль­но по­став­лен­ный плав­ник (у ки­то­об­раз­ных и мор­ских ко­ров).

Адаптивная радиация

Имен­но М. в наи­боль­шей сте­пе­ни свой­ст­вен­на ши­ро­кая адап­тив­ная ра­диа­ция, ко­то­рая по­зво­ли­ла им ос­во­ить об­шир­ные тер­ри­то­рии – от льдов Арк­ти­ки до бе­ре­гов Ан­тарк­ти­ды, все­воз­мож­ные био­то­пы су­ши, за­се­лить воз­душ­ную (ру­ко­кры­лые) и вод­ную (тю­ле­ни, мор­жи, си­ре­ны, ки­то­об­раз­ные) сре­ды, пе­рей­ти к рою­ще­му и под­зем­но­му об­ра­зу жиз­ни (на­се­ко­мо­яд­ные, гры­зу­ны). У по­сто­ян­но ме­няю­щих па­ст­би­ща тра­во­яд­ных по­яв­ля­ют­ся ко­пы­та, уве­ли­чи­ва­ют­ся раз­ме­ры те­ла, не­ред­ко раз­ви­ва­ет­ся стад­ность, про­ис­хо­дит ре­дук­ция бо­ко­вых и уси­ле­ние сред­них паль­цев (напр., агу­ти, да­ма­ны, хо­бот­ные, не­пар­но- и пар­но­ко­пыт­ные). Ос­вое­ние су­хих сте­пей и по­лу­пус­тынь при­ве­ло к пе­ре­хо­ду на спе­ци­фи­че­ский (ри­ко­ше­ти­рую­щий) тип дву­но­го­го бе­га и свя­зан с ре­дук­ци­ей пе­ред­них ко­неч­но­стей (кен­гу­ру, туш­кан­чи­ки, кафр­ский дол­го­ног и др.). Фор­ми­ро­ва­ние хва­та­тель­ных ко­неч­но­стей и цеп­ко­го хво­ста, про­ти­во­пос­тав­ле­ние 1-го паль­ца (ино­гда 1-го и 2-го) яв­ля­ют­ся при­спо­соб­ле­ни­ем к дре­вес­но­му об­ра­зу жиз­ни (ту­пайи, ле­му­ры, дре­вес­ные кен­гу­ру, бел­ки, обезь­я­ны, кус­ку­сы и др.). Спо­соб­ность к пла­ни­рую­ще­му по­лё­ту раз­ви­ва­ет­ся за счёт об­ра­зо­ва­ния кож­ных пе­ре­по­нок ме­ж­ду ту­ло­ви­щем и ко­неч­но­стя­ми (ле­тя­ги, шер­сто­крыл) или па­ру­со­вид­ной во­ло­ся­ной ото­роч­ки те­ла (тол­сто­те­лые обезь­я­ны), а при­спо­соб­ле­ние к сво­бод­но­му по­лё­ту (ру­ко­кры­лые) – пре­вра­ще­ни­ем пе­ред­них ко­неч­но­стей в кры­лья. По­лу­вод­ный об­раз жиз­ни свя­зан с раз­ви­ти­ем не­сма­чи­вае­мо­го ме­хо­во­го по­кро­ва, пла­ва­тель­ной пе­ре­пон­ки или во­ло­ся­ной ото­роч­ки лап, с адап­тив­ной пе­ре­строй­кой кро­ве­нос­ной сис­те­мы и др. (ку­то­ра, вы­ху­холь, он­дат­ра, бобр, нор­ки, вы­дра и др.). Пол­ное ос­вое­ние вод­ной сре­ды (си­ре­ны, ки­то­об­раз­ные) со­про­во­ж­да­ет­ся по­яв­ле­ни­ем мощ­но­го жи­ро­во­го слоя, ре­дук­ци­ей зад­них ко­неч­но­стей, пре­вра­ще­ни­ем пе­ред­них (ино­гда и зад­них) ко­неч­но­стей в лас­ты, раз­ви­ти­ем сфинк­те­ров – за­мы­ка­те­лей ноз­д­рей и ушей, уве­ли­че­ни­ем ки­сло­род­ной ём­ко­сти кро­ви и др. Пе­ре­ход к под­зем­но­му об­ра­зу жиз­ни (кро­ты, цо­ко­ры, рою­щие бро­не­нос­цы и др.) ве­дёт к раз­ви­тию ко­неч­но­стей рою­ще­го ти­па, ре­дук­ции глаз, хво­ста и др.

Мн. ви­ды М. эко­ло­ги­че­ски стро­го спе­циа­ли­зи­ро­ва­ны: коа­ла, напр., свя­зан с эв­ка­лип­то­вы­ми ле­са­ми, крот – с поч­ва­ми оп­ре­де­лён­ной влаж­но­сти, т. к. пи­та­ет­ся гл. обр. до­ж­де­вы­ми чер­вя­ми. Мн. зве­ри со­вер­ша­ют ми­гра­ции раз­ной про­тя­жён­но­сти. Для от­ды­ха и за­щи­ты от не­бла­го­при­ят­ных воз­дей­ст­вий внеш­ней сре­ды, вы­ра­щи­ва­ния по­том­ст­ва и т. д. боль­шин­ст­во М. ис­поль­зу­ют разл. ти­пы убе­жищ. Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни М. ко­леб­лет­ся от го­да с не­боль­шим (у не­ко­то­рых гры­зу­нов) до не­сколь­ких де­сят­ков лет (напр., при­ма­ты, хо­бот­ные). Од­на­ко сред­ст­ва рас­се­ле­ния на­зем­ных М. (кро­ме ле­ту­чих мы­шей) ог­ра­ни­че­ны, напр., мор. про­стран­ст­ва­ми, по­это­му вы­де­ле­ние зоо­гео­гра­фич. об­лас­тей су­ши (см. Фау­ни­сти­че­ское рай­они­ро­ва­ние) в зна­чит. ме­ре свя­зы­ва­ют имен­но с их рас­про­стра­не­ни­ем. По ареа­лам М. мож­но про­сле­дить сле­ды ис­то­рич. (гео­ло­гич.) из­ме­не­ний зем­ной по­верх­но­сти (напр., су­ще­ст­во­ва­ние пе­ре­шей­ка в об­лас­ти Бе­рин­го­ва прол.), и это, а так­же от­но­сит. бо­гат­ст­во па­лео­нто­ло­гич. дан­ных да­ёт важ­ный ма­те­ри­ал для по­зна­ния ис­то­рии Зем­ли.

М., на­ря­ду с пти­ца­ми, на­се­ко­мы­ми и цвет­ко­вы­ми рас­те­ния­ми, ста­ли гос­под­ствую­щей груп­пой в био­це­но­зах кай­но­зоя. Они иг­ра­ют клю­че­вую роль в тро­фич. це­пях эко­си­стем, дей­ст­ву­ют как важ­ный сре­до­об­ра­зую­щий фак­тор (напр., па­ст­бищ­ная на­груз­ка при­во­дит к фор­ми­ро­ва­нию степ­ных ланд­шаф­тов).

Значение для человека

М. – од­на из наи­бо­лее важ­ных для су­ще­ст­во­ва­ния че­ло­ве­ка групп жи­вот­ных. Не ме­нее 10 тыс. лет на­зад че­ло­век одо­маш­нил хищ­ни­ков (со­ба­ка, кош­ка), в на­ча­ле не­оли­та (10–7 тыс. лет на­зад) – круп­ный и мел­кий ро­га­тый скот (ко­ро­вы, ов­цы, ко­зы и др.), позд­нее (6–4 тыс. лет на­зад) – ис­поль­зо­вав­ших­ся в ка­че­ст­ве транс­порт­но­го сред­ст­ва и тяг­ло­вой си­лы ос­ла, ло­шадь, верб­лю­да. От М. по­лу­ча­ют цен­ное ле­кар­ст­вен­ное сы­рьё (жир, пан­ты, мус­кус, сперм­ацет и др.) и де­ко­ра­тив­ные ма­те­риа­лы (сло­но­вая кость, мор­жо­вый клык). Боль­шое чис­ло ви­дов М. ис­поль­зу­ют­ся в ка­че­ст­ве ла­бо­ра­тор­ных жи­вот­ных в мед. и био­ло­гич. ис­сле­до­ва­ни­ях. Под влия­ни­ем дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка и из­ме­не­ния при­род­ных ус­ло­вий чис­лен­ность мн. ви­дов М. со­кра­ща­ет­ся, зна­чи­тель­ное их чис­ло на­хо­дит­ся под уг­ро­зой унич­то­же­ния (напр., круп­ные ки­ты, тигр, ге­пард, че­ло­ве­ко­об­раз­ные обезь­я­ны, ку­лан и ряд др. ви­дов), а не­ко­то­рые уже унич­то­же­ны (в т. ч. стел­ле­ро­ва ко­ро­ва, сум­ча­тый волк). Вме­сте с тем есть по­ло­жи­тель­ный опыт по ох­ра­не и вос­ста­нов­ле­нию со­бо­ля, ло­ся, сай­га­ка и не­ко­то­рых дру­гих ви­дов М. Совр. ме­то­ды, та­кие как спут­ни­ко­вое ра­дио­про­сле­жи­ва­ние, по­зво­ля­ют вес­ти по­сто­ян­ный мо­ни­то­ринг пе­ре­ме­ще­ния жи­вот­ных, изу­чать их эко­ло­гию и по­ве­де­ние для раз­ра­бот­ки стра­те­гий ох­ра­ны и вос­ста­нов­ле­ния по­пу­ля­ций. Не­ко­то­рые М. – пе­ре­нос­чи­ки или но­си­те­ли опас­ных ин­фек­ций че­ло­ве­ка и до­маш­них жи­вот­ных (ту­ля­ре­мия, чу­ма, эн­це­фа­ли­ты, бе­шен­ст­во и др.). Нау­ка, изу­чаю­щая мле­ко­пи­таю­щих, на­зы­ва­ет­ся те­рио­ло­ги­ей.

Лит.: Мле­ко­пи­таю­щие Со­вет­ско­го Сою­за. М., 1961–1976. Т. 1, 2. Ч. 1–3; Со­ко­лов В. Е. Сис­те­ма­ти­ка мле­ко­пи­таю­щих. М., 1973–1979. Ч. 1–3; Walker E. P. Mammals of the world. 3rd ed. Balt.; L., 1975. Vol. 1–2; Ка­та­лог мле­ко­пи­таю­щих СССР. Плио­цен – со­вре­мен­ность. Л., 1981; Симп­сон Дж. Ве­ли­ко­леп­ная изо­ля­ция. М., 1983; Orders and families of re­cent mammals of the world. N. Y., 1984; Ро­мер А., Пар­сонс Т. Ана­то­мия по­зво­ноч­ных. М., 1992. T. 1–2; Кэр­ролл Р. Па­лео­нто­ло­гия и эво­лю­ция по­зво­ноч­ных. М., 1993. T. 2–3; Пав­ли­нов И. Я. Сис­те­ма­ти­ка со­вре­мен­ных мле­ко­пи­таю­щих. М., 2003; Дзер­жин­ский Ф. Я. Срав­ни­тель­ная ана­то­мия по­зво­ноч­ных жи­вот­ных. М., 2005; Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Balt., 2005; Че­ре­па­нов Г. О., Ива­нов А. О. Па­лео­зоо­ло­гия по­зво­ноч­ных. М., 2007.

Вернуться к началу