БАКТЕ́РИИ

  • рубрика

    Рубрика: Биология

  • родственные статьи
  • image description

    В книжной версии

    Том 2. Москва, 2005, стр. 675-677

  • image description

    Скопировать библиографическую ссылку:




Авторы: А. И. Нетрусов

БАКТЕ́РИИ (от греч. βαϰτήριον – па­лоч­ка) (эу­бак­те­рии, на­стоя­щие, или ис­тин­ные, бак­те­рии), мик­ро­ор­га­низ­мы с про­ка­ри­от­ным ти­пом строе­ния клет­ки: ге­не­тич. ап­па­рат у них не за­клю­чён в обособ­лен­ное мем­бра­ной кле­точ­ное яд­ро.

Размеры и формы клеток

Основные формы бактерий

Боль­шин­ст­во Б. – од­но­кле­точ­ные ор­га­низ­мы раз­ме­ром 0,2–10,0 мкм. Встречаются среди Б. и «карлики», т. н. нанобак­терии (ок. 0,05 мкм), и «ги­ган­ты», напр. Б. ро­дов Achromatium и Macromonas (дли­на до 100 мкм), оби­та­тель ки­шеч­ни­ка ры­бы-хи­рур­га Epulopiscium fishel­soni (дли­на до 600 мкм) и вы­де­лен­ная из при­бреж­ных мор­ских вод На­ми­бии и Чи­ли Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Ча­ще бак­те­ри­аль­ная клет­ка име­ет вид па­лоч­ки, сфе­ри­че­скую (кок­ки) или из­ви­тую (виб­рио­ны, спи­рил­лы и спи­ро­хе­ты) фор­му. Об­на­ру­же­ны ви­ды с тре­уголь­ны­ми, квад­рат­ны­ми, звездча­ты­ми и пло­с­ки­ми (та­рел­ко­об­раз­ны­ми) клет­ка­ми. Не­ко­то­рые Б. со­дер­жат ци­то­плаз­ма­тич. вы­рос­ты – про­сте­ки. Б. мо­гут быть оди­ноч­ны­ми, об­ра­зо­вы­вать па­ры, ко­рот­кие и длин­ные це­поч­ки, гроз­ди, фор­ми­ро­вать па­ке­ты по 4, 8 и бо­лее кле­ток (сар­ци­ны), ро­зет­ки, се­ти и ми­це­лий (ак­ти­но­ми­це­ты). Из­вест­ны так­же мно­го­кле­точ­ные фор­мы, об­ра­зую­щие пря­мые и вет­вя­щие­ся три­хо­мы (мик­ро­ко­ло­нии). Встре­ча­ют­ся как под­виж­ные, так и не­под­виж­ные Б. Пер­вые ча­ще все­го пе­ре­ме­ща­ют­ся с по­мо­щью жгу­ти­ков, ино­гда пу­тём сколь­же­ния кле­ток (мик­со­бак­те­рии, циа­но­бак­те­рии, спи­ро­хе­ты и др.). Из­вест­но так­же «пры­гаю­щее» дви­же­ние, при­ро­да ко­то­ро­го не вы­яс­не­на. Для по­движ­ных форм опи­са­ны яв­ле­ния ак­тив­но­го дви­же­ния в от­вет на дей­ст­вия фи­зических или хи­мических фак­то­ров.

Химический состав и строение клеток

Бак­те­ри­аль­ная клет­ка обыч­но на 70–80% со­сто­ит из во­ды. В су­хом ос­тат­ке на до­лю бел­ка при­хо­дит­ся 50%, ком­по­нен­тов кле­точ­ной стен­ки 10–20%, РНК 10–20%, ДНК 3–4% и ли­пи­дов 10%. При этом в ср. ко­ли­че­ст­во уг­ле­ро­да со­став­ля­ет 50%, ки­сло­ро­да 20%, азо­та 14%, во­до­ро­да 8%, фос­фо­ра 3%, се­ры и ка­лия по 1%, каль­ция и маг­ния по 0,5% и же­ле­за 0,2%.

За не­мно­ги­ми ис­клю­че­ния­ми (ми­ко­плаз­мы) клет­ки Б. ок­ру­же­ны кле­точ­ной стен­кой, ко­то­рая оп­ре­де­ля­ет фор­му Б. и вы­пол­ня­ет ме­ха­нич. и важ­ные фи­зио­ло­гич. функ­ции. Осн. её ком­по­нен­том яв­ля­ет­ся слож­ный био­по­ли­мер му­ре­ин (пеп­ти­дог­ли­кан). В за­ви­си­мо­сти от осо­бен­но­стей со­ста­ва и строе­ния кле­точ­ной стен­ки Б. по-раз­но­му ве­дут се­бя при ок­ра­ши­ва­нии по ме­то­ду Х. К. Гра­ма (дат. учё­но­го, пред­ло­жив­ше­го спо­соб ок­ра­ски), что по­слу­жи­ло ос­но­ва­ни­ем для де­ле­ния Б. на грам­по­ло­жи­тель­ные, гра­мот­ри­ца­тель­ные и на ли­шён­ные кле­точ­ной стен­ки (напр., ми­ко­плаз­мы). Пер­вые от­ли­ча­ют­ся бо́льшим (до 40 раз) со­дер­жа­ни­ем му­реи­на и тол­стой стен­кой; у гра­мот­ри­ца­тель­ных она су­ще­ст­вен­но тонь­ше и по­кры­та сна­ру­жи внеш­ней мем­бра­ной, со­стоя­щей из бел­ков, фос­фо­ли­пи­дов и ли­по­по­ли­са­ха­ри­дов и, по-ви­ди­мо­му, уча­ст­вую­щей в транс­пор­те ве­ществ. У мн. Б. на по­верх­но­сти име­ют­ся вор­син­ки (фим­брии, пи­ли) и жгу­ти­ки, обес­пе­чи­ваю­щие их дви­же­ние. Час­то кле­точ­ные стен­ки Б. ок­ру­же­ны сли­зи­сты­ми кап­су­ла­ми разл. тол­щи­ны, об­ра­зо­ван­ны­ми гл. обр. по­ли­са­ха­ри­да­ми (ино­гда гли­ко­про­теи­на­ми или по­ли­пеп­ти­да­ми). У ря­да Б. об­на­ру­же­ны так­же т. н. S-слои (от англ. surface – по­верх­ность), вы­сти­лаю­щие на­руж­ную по­верх­ность кле­точ­ной обо­лоч­ки рав­но­мер­но упа­ко­ван­ны­ми бел­ко­вы­ми струк­ту­ра­ми пра­виль­ной фор­мы.

Ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­на, от­де­ляю­щая ци­то­плаз­му от кле­точ­ной стен­ки, слу­жит ос­мо­ти­че­ским барь­е­ром клет­ки, ре­гу­ли­ру­ет транс­порт ве­ществ; в ней осу­ще­ст­в­ля­ют­ся про­цес­сы ды­ха­ния, азот­фик­са­ции, хе­мо­син­тез и др. Не­ред­ко она об­ра­зу­ет впя­чи­ва­ния – ме­зо­со­мы. С ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ной и её про­из­вод­ны­ми свя­зан так­же био­син­тез кле­точ­ной стен­ки, спо­ро­об­ра­зо­ва­ние и т. д. К ней при­кре­п­ле­ны жгу­ти­ки, ге­ном­ная ДНК.

Схема строения бактериальной клетки: 1 – пили; 2 – слизистая капсула; 3 – цитоплазматическая мембрана; 4 – геномная ДНК (нуклеоид); 5 – плазмиды; 6 – карбоксисомы; ...

Бак­те­ри­аль­ная клет­ка ор­га­ни­зо­ва­на до­воль­но про­сто. В ци­то­плаз­ме многих Б. име­ют­ся вклю­че­ния, пред­став­лен­ные разл. ро­да пу­зырь­ка­ми (ве­зи­ку­ла­ми), об­ра­зо­ван­ны­ми в ре­зуль­та­те впя­чи­ва­ния ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ны. Для фо­то­троф­ных, нит­ри­фи­ци­рую­щих и ме­тан­окис­ляю­щих Б. ха­рак­тер­на раз­ви­тая сеть ци­то­плаз­ма­тич. мем­бран в ви­де не­раз­де­лён­ных пу­зырь­ков, на­по­ми­наю­щих гра­ны хло­ро­пла­стов эу­ка­ри­от. В клет­ках не­ко­то­рых оби­таю­щих в во­де Б. име­ют­ся га­зо­вые ва­куо­ли (аэ­ро­со­мы), вы­пол­няю­щие роль ре­гу­ля­то­ров плот­но­сти; у мн. Б. об­на­ру­же­ны вклю­че­ния за­пас­ных ве­ществ – по­ли­са­ха­ри­дов, по­ли-$β$-гидр­ок­си­бу­ти­ра­та, по­ли­фос­фа­тов, се­ры и др. В ци­то­плаз­ме при­сут­ст­ву­ют так­же ри­бо­со­мы (от 5 до 50 тыс.). У не­ко­то­рых Б. (напр., у мн. циа­но­бак­те­рий) име­ют­ся кар­бок­си­со­мы – тель­ца, в ко­то­рые за­клю­чён фер­мент, уча­ст­вую­щий в фик­са­ции $\ce{CO_2}$. В т. н. па­ра­спо­раль­ных тель­цах не­ко­то­рых спо­ро­об­ра­зую­щих Б. со­дер­жит­ся ток­син, уби­ваю­щий ли­чи­нок на­се­ко­мых.

Ге­ном Б. (нук­лео­ид) пред­став­лен коль­це­вой мо­ле­ку­лой ДНК, ко­то­рую час­то на­зы­ва­ют бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мой. Для бак­те­ри­аль­но­го ге­но­ма ха­рак­тер­но объ­е­ди­не­ние мно­гих функ­цио­наль­но свя­зан­ных ге­нов в т. н. опе­ро­ны. Кро­ме то­го, в клет­ке мо­гут при­сут­ст­во­вать вне­хро­мо­сом­ные ге­не­тич. эле­мен­ты – ДНК плаз­мид, ко­то­рые не­сут неск. по­лез­ных для Б. ге­нов (в т. ч. ге­ны ус­той­чи­во­сти к ан­ти­био­ти­кам). Она мо­жет су­ще­ст­во­вать ав­то­ном­но или вре­мен­но вклю­чать­ся в хро­мо­со­му. Но ино­гда, в ре­зуль­та­те му­та­ций, эта ДНК те­ря­ет спо­соб­ность вы­хо­дить из хро­мо­со­мы и ста­но­вит­ся по­сто­ян­ным ком­по­нен­том ге­но­ма. По­яв­ле­ние но­вых ге­нов мо­жет быть так­же обу­слов­ле­но ге­не­тич. пе­ре­но­сом в ре­зуль­та­те од­но­на­прав­лен­ной пе­ре­да­чи ДНК из клет­ки-до­но­ра в клет­ку-ре­ци­пи­ент (ана­лог по­ло­во­го про­цес­са). Та­кая пе­ре­да­ча мо­жет осу­ще­ст­в­лять­ся при пря­мом кон­так­те двух кле­ток (конъ­ю­га­ция), при уча­стии бак­те­рио­фа­гов (транс­дук­ция) или пу­тём по­па­да­ния ге­нов в клет­ку из внеш­ней сре­ды без меж­кле­точ­ного кон­так­та. Всё это име­ет боль­шое зна­че­ние для мик­ро­эво­лю­ции Б. и при­об­ре­те­ния ими но­вых свойств.

Размножение

Боль­шин­ст­во Б. раз­мно­жа­ют­ся пу­тём де­ле­ния на­двое, ре­же поч­ко­ва­ни­ем, а не­ко­то­рые (напр., ак­ти­но­ми­це­ты) – с по­мо­щью эк­зос­пор или об­рыв­ков ми­це­лия. Из­вес­тен спо­соб мно­же­ст­вен­но­го де­ле­ния (с об­ра­зо­ва­ни­ем мел­ких ре­про­дук­тив­ных кле­ток-бае­о­ци­тов у ря­да циа­но­бак­те­рий). Мно­го­кле­точ­ные про­ка­рио­ты мо­гут раз­мно­жать­ся от­де­ле­ни­ем от три­хом од­ной или не­сколь­ких кле­ток. Не­ко­то­рые Б. ха­рак­те­ри­зу­ют­ся слож­ным цик­лом раз­ви­тия, в про­цес­се ко­то­ро­го могут ме­нять­ся мор­фо­ло­гия кле­ток и об­ра­зо­вы­вать­ся по­коя­щие­ся фор­мы: цис­ты, эн­дос­по­ры, аки­не­ты. Мик­со­бак­те­рии спо­соб­ны об­ра­зо­вы­вать пло­до­вые те­ла, час­то при­чуд­ли­вых кон­фи­гу­ра­ций и ок­ра­сок.

От­ли­чит. осо­бен­но­стью Б. яв­ля­ет­ся спо­соб­ность к бы­ст­ро­му раз­мно­же­нию. Напр., вре­мя уд­вое­ния кле­ток ки­шеч­ной па­лоч­ки (Escherichia coli) со­став­ля­ет 20 мин. Под­счи­та­но, что по­том­ст­во од­ной клет­ки в слу­чае не­ог­ра­ни­чен­но­го рос­та уже че­рез 48 ч пре­вы­си­ло бы мас­су Зем­ли в 150 раз.

Условия обитания

Б. при­спо­со­би­лись к раз­ным ус­ло­ви­ям су­ще­ст­во­ва­ния. Они мо­гут раз­ви­вать­ся в диа­па­зо­не темп-р от –5 (и ни­же) до 113 °С. Сре­ди них вы­де­ля­ют: псих­ро­фи­лов, рас­ту­щих при темп-ре ни­же 20 °С (для Bacillus psi­chro­philus, напр., пре­дель­ная темп-ра рос­та –10 °С), ме­зо­фи­лов (оп­ти­мум рос­та при 20–40°С), тер­мо­фи­лов (50–60°С), экс­тре­маль­ных тер­мо­фи­лов (70 °С) и ги­пер­тер­мо­фи­лов (80 °С и вы­ше). Спо­ры отд. ви­дов Б. вы­дер­жи­ва­ют крат­ко­врем. на­гре­ва­ние до 160–180 °C и дли­тель­ное ох­ла­ж­де­ние до –196 °C и ни­же. Не­ко­то­рые Б. чрез­вы­чай­но ус­той­чи­вы к ио­ни­зи­рую­ще­му из­лу­че­нию и жи­вут да­же в во­де ох­ла­ж­даю­щих кон­ту­ров атом­ных ре­ак­то­ров (Deinococcus radiodurans). Ряд Б. (ба­ро­фи­лы, или пье­зо­фи­лы) хо­ро­шо пе­ре­но­сят гид­ро­ста­тич. дав­ле­ние до 101 тыс. кПа, а отд. ви­ды не рас­тут при дав­ле­нии ни­же 50 тыс. кПа. В то же вре­мя есть Б., не вы­дер­жи­ваю­щие да­же не­зна­чит. уве­ли­че­ния ат­мо­сфер­но­го дав­ле­ния. Боль­шин­ст­во ви­дов Б. не раз­ви­ва­ют­ся, ес­ли кон­цен­тра­ция со­лей ($\ce{NaCl}$) в сре­де пре­вы­ша­ет 0,5 моль/л. Оп­ти­маль­ные ус­ло­вия для раз­ви­тия уме­рен­ных и экс­тре­маль­ных га­ло­фи­лов на­блю­да­ют­ся в сре­дах с кон­цен­тра­ци­ей $\ce{NaCl}$ 10 и 30% со­от­вет­ст­вен­но; они мо­гут рас­ти да­же в на­сы­щен­ных рас­тво­рах со­лей.

Как пра­ви­ло, Б. пред­по­чи­та­ют ней­т­раль­ные ус­ло­вия сре­ды оби­та­ния (рН ок. 7,0), хо­тя встре­ча­ют­ся как экс­тре­маль­ные аци­ди­фи­лы, спо­соб­ные к рос­ту при рН 0,1–0,5, так и ал­ка­ли­фи­лы, раз­ви­ваю­щие­ся при рН до 13,0.

По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во изу­чен­ных Б. – аэ­ро­бы. Не­ко­то­рые из них мо­гут рас­ти толь­ко при не­зна­чит. кон­цен­тра­ции $\ce{O_2}$ – до 1,0–5,0% (мик­ро­аэ­ро­фи­лы). Фа­куль­та­тив­ные ана­эро­бы рас­тут как в при­сут­ст­вии $\ce{O_2}$, так и в его от­сут­ст­вие; они спо­соб­ны пе­ре­клю­чать ме­та­бо­лизм с аэроб­но­го ды­ха­ния на бро­же­ние или ана­эроб­ное ды­ха­ние (эн­те­ро­бак­те­рии). Рост аэ­ро­то­ле­рант­ных ана­эро­бов не уг­не­та­ет­ся в при­сут­ст­вии не­боль­шо­го ко­ли­че­ст­ва $\ce{O_2}$, т. к. они не ис­поль­зу­ют его в про­цес­се жиз­не­дея­тель­но­сти (напр., мо­лоч­но­кис­лые Б.). Для стро­гих ана­эро­бов да­же сле­ды $\ce{O_2}$ в сре­де оби­та­ния яв­ля­ют­ся гу­би­тель­ны­ми.

Мно­гие Б. пе­ре­жи­ва­ют не­бла­го­при­ят­ные ус­ло­вия сре­ды, об­ра­зуя по­коя­щи­еся фор­мы.

Типы питания

Для Б. ха­рак­тер­ны ин­тен­сив­ный об­мен ве­ще­ст­ва­ми ме­ж­ду клет­кой и внеш­ней сре­дой и пла­стич­ность ме­та­бо­лиз­ма. Они об­ла­да­ют вы­со­кой спо­соб­но­стью к адап­та­ции, лег­ко при­спо­саб­ли­ва­ясь к разл. (в т. ч. экс­тре­маль­ным) ус­ло­ви­ям сре­ды, спо­соб­ны пе­ре­клю­чать­ся с од­но­го ти­па пи­та­ния на дру­гой. Как и др. ор­га­низ­мы, Б. за­па­са­ют энер­гию гл. обр. в фор­ме АТФ, об­ра­зую­ще­го­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за, ды­ха­ния и разл. ти­пов бро­же­ния. В за­ви­си­мо­сти от ис­точ­ни­ка ис­поль­зуе­мо­го уг­ле­ро­да они де­лят­ся на ав­то­тро­фов (пол­но­стью удов­ле­тво­ря­ют свои по­треб­но­сти за счёт $\ce{CO_2}$) и ге­те­ро­тро­фов (ну­ж­да­ют­ся в го­то­вых ор­га­нич. со­еди­не­ни­ях). Од­на­ко эти тер­ми­ны не от­ра­жа­ют всё мно­го­об­ра­зие ти­пов пи­та­ния у Б. По­это­му при их ха­рак­те­ри­сти­ке ука­зы­ва­ют на ис­точ­ник энер­гии, до­нор во­до­ро­да (элек­тро­нов) и ве­ще­ст­ва, ис­поль­зуе­мые в био­син­те­тич. про­цес­сах. Для боль­шин­ст­ва Б. ис­точ­ни­ком энер­гии слу­жит окис­ле­ние хи­мич. ве­ществ (хе­мо­тро­фы). Ряд Б. (в т. ч. пур­пур­ные и зе­лё­ные Б., циа­но­бак­те­рии) в хо­де фо­то­син­те­за пре­об­ра­зу­ют энер­гию све­та в энер­гию хи­мич. свя­зей ор­га­нич. со­еди­не­ний (фо­то­тро­фы). Ес­ли окис­ле­нию под­вер­га­ют­ся не­ор­га­нич. ве­ще­ст­ва (т. е. они ис­поль­зу­ют­ся в ка­че­ст­ве до­но­ров во­до­ро­да), Б. на­зы­ва­ют ли­то­тро­фа­ми (хе­мо­син­те­ти­ка­ми), ес­ли же ве­ще­ст­ва ор­га­нич. при­ро­ды, – ор­га­но­тро­фа­ми. Ис­хо­дя из это­го вы­де­ля­ют 8 ти­пов пи­та­ния и со­от­вет­ст­вую­щих им групп Б.: фо­то­ли­то­ав­то­тро­фы (циа­но­бак­те­рии, ана­эроб­ные пур­пур­ные Б.), фо­то­ли­то­ге­те­ро­тро­фы (не­ко­то­рые ан­аэ­роб­ные Б.), фо­то­ор­га­но­ге­те­ро­тро­фы (не­сер­ные пур­пур­ные Б.), фо­то­ор­га­но­ав­то­тро­фы (ред­кий тип пи­та­ния, свой­ст­вен­ный не­ко­то­рым пур­пур­ным Б.), хе­мо­ли­то­ав­то­тро­фы (напр., нит­ри­фи­ка­то­ры, тио­но­вые Б.), хе­мо­ли­то­ге­те­ро­тро­фы (мн. суль­фат­вос­ста­нав­ли­ваю­щие Б.), хе­мо­ор­га­но­ав­то­тро­фы (мн. во­до­род­ные Б.), хе­мо­ор­га­но­ге­те­ро­тро­фы (осн. мас­сив Б.-ор­га­но­тро­фов). Из­вест­ны об­ли­гат­ные па­ра­зи­ты (па­ра­тро­фы), ис­поль­зую­щие толь­ко слож­ные ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, об­ра­зуе­мые ор­га­низ­мом-хо­зяи­ном.

Боль­шин­ст­во Б., ути­ли­зи­рую­щих со­еди­не­ния азо­та, как пра­ви­ло, ис­поль­зу­ют его вос­ста­нов­лен­ные фор­мы (ча­ще все­го со­ли ам­мо­ния), не­ко­то­рые ну­ж­да­ют­ся в го­то­вых ами­но­кис­ло­тах, а дру­гие ус­ваи­ва­ют и его окис­лён­ные фор­мы (гл. обр. нит­ра­ты). Зна­чит. чис­ло сво­бод­но­жи­ву­щих и сим­био­ти­че­ских Б. спо­соб­ны фик­си­ро­вать мо­ле­ку­ляр­ный азот (см. в ст. Азот­фик­са­ция). Фос­фор, вхо­дя­щий в со­став нук­леи­но­вых ки­слот и др. со­еди­не­ний клет­ки, Б. по­лу­ча­ют пре­им. из фос­фа­тов. Ис­точ­ни­ком се­ры, не­об­хо­ди­мой для био­син­те­за ами­но­кис­лот и не­ко­то­рых ко­фак­то­ров фер­мен­тов, ча­ще все­го яв­ля­ют­ся суль­фа­ты; не­ко­то­рые ви­ды Б. ну­ж­да­ют­ся в вос­ста­нов­лен­ных со­еди­не­ни­ях се­ры.

Систематика

Офи­ци­аль­но при­ня­той клас­си­фи­ка­ции Б. нет. Пер­во­на­чаль­но для этих це­лей ис­поль­зо­ва­лась ис­кусств. клас­си­фи­ка­ция, ос­но­ван­ная на сход­ст­ве их мор­фо­ло­гич. и фи­зио­ло­гич. при­зна­ков. Бо­лее со­вер­шен­ная фи­ло­ге­не­ти­че­ская (ес­те­ст­вен­ная) клас­си­фи­ка­ция объ­еди­ня­ет родств. фор­мы, ис­хо­дя из общ­но­сти их про­ис­хо­ж­де­ния. Та­кой под­ход стал воз­мож­ным по­сле вы­бо­ра в ка­че­ст­ве уни­вер­саль­но­го мар­ке­ра ге­на 16S рРНК и по­яв­ле­ния ме­то­дов оп­ре­де­ле­ния и срав­не­ния нук­лео­тид­ных по­сле­до­ва­тель­но­стей. Ген, ко­ди­рую­щий 16S рРНК (вхо­дит в со­став ма­лой суб­час­ти­цы про­ка­рио­тич. ри­бо­со­мы), при­сут­ст­ву­ет у всех про­ка­ри­от, ха­рак­те­ри­зу­ет­ся вы­со­кой сте­пе­нью кон­сер­ва­тив­но­сти нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти, функ­цио­наль­ной ста­биль­но­стью.

Наи­бо­лее упот­ре­би­мой яв­ля­ет­ся клас­си­фи­ка­ция, пуб­ли­куе­мая в пе­рио­дич. из­да­нии оп­ре­де­ли­те­ля Бэрд­жи (Бер­ги); см. так­же сайт в Ин­тер­не­те – http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По од­ной из су­ще­ст­вую­щих сис­тем ор­га­низ­мов, Б. вме­сте с ар­хея­ми со­став­ля­ют цар­ст­во про­ка­ри­от. Мно­гие ис­сле­до­ва­те­ли рас­смат­ри­ва­ют их как до­мен (или над­цар­ст­во), на­ря­ду с до­ме­на­ми (или над­цар­ст­ва­ми) архей и эу­ка­ри­от. В пре­де­лах до­ме­на наи­бо­лее круп­ны­ми так­со­на­ми Б. яв­ля­ют­ся фи­лу­мы: Proteo­bac­teria, вклю­чаю­щий 5 клас­сов и 28 по­ряд­ков; Actinobacteria (5 клас­сов и 14 по­ряд­ков) и Firmicutes (3 клас­са и 9 по­ряд­ков). Кро­ме то­го, вы­де­ля­ют­ся так­со­но­мич. ка­те­го­рии бо­лее низ­ко­го ран­га: се­мей­ст­ва, ро­ды, ви­ды и под­ви­ды.

По совр. пред­став­ле­ни­ям, к од­но­му ви­ду от­но­сят штам­мы Б., у ко­то­рых по­сле­до­ва­тель­но­сти нук­лео­ти­дов в ге­нах, ко­ди­рую­щих 16S рРНК, сов­па­да­ют бо­лее чем на 97%, а уро­вень го­мо­ло­гии нук­лео­тид­ных по­сле­до­ва­тель­но­стей в ге­но­ме пре­вы­ша­ет 70%. Опи­са­но не бо­лее 5000 ви­дов Б., ко­то­рые пред­став­ля­ют лишь не­зна­чи­тель­ную их часть сре­ди на­се­ляю­щих на­шу пла­не­ту.

Значение бактерий

Б. яв­ля­ют­ся са­мы­ми древ­ни­ми ор­га­низ­ма­ми, поя­вив­ши­ми­ся ок. 3,5 млрд. лет на­зад в ар­хее. Ок. 2,5 млрд. лет они до­ми­ни­ро­ва­ли на Зем­ле, фор­ми­руя био­сфе­ру, уча­ст­во­ва­ли в об­ра­зо­ва­нии ки­сло­род­ной ат­мо­сфе­ры. По­сле по­яв­ле­ния мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов ме­ж­ду ни­ми и Б. об­ра­зо­ва­лись мно­го­числ. свя­зи, вклю­чая пре­об­ра­зо­ва­ние ор­га­нич. ве­ществ ор­га­но­тро­фа­ми, и раз­но­го ро­да сим­био­тич. от­но­ше­ния, па­ра­зи­тизм, ино­гда внут­ри­кле­точ­ный (рик­кет­сии), и па­то­ге­нез. На­ли­чие Б. и др. мик­ро­ор­га­низ­мов в ес­теств. мес­тах оби­та­ния яв­ля­ет­ся важ­ней­шим фак­то­ром, оп­ре­де­ляю­щим це­ло­ст­ность эко­ло­гич. сис­тем. В экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях, не­при­год­ных для су­ще­ст­во­ва­ния др. ор­га­низ­мов, Б. мо­гут пред­став­лять един­ст­вен­ную фор­му жиз­ни.

Б. ак­тив­но уча­ст­ву­ют в био­гео­хи­ми­че­ских цик­лах на на­шей пла­не­те (в т. ч. в кру­го­во­ро­те боль­шин­ст­ва хи­мич. эле­мен­тов). Совр. гео­хи­мич. дея­тель­ность Б. име­ет так­же гло­баль­ный ха­рак­тер. Напр., из 4,3·10 10 т (ги­га­тонн) ор­га­нич. уг­ле­ро­да, фик­си­ро­ван­но­го в про­цес­се фо­то­син­те­за в Ми­ро­вом океа­не, ок. 4,0·1010 т ми­не­ра­ли­зу­ет­ся в вод­ной тол­ще, при­чём 70–75% из них – Б. и не­ко­то­ры­ми др. мик­ро­ор­га­низ­ма­ми, а сум­мар­ная про­дук­ция вос­ста­нов­лен­ной се­ры в осад­ках океа­на дос­ти­га­ет 4,92·10 8 т в год, что поч­ти в три раза пре­вы­ша­ет сум­мар­ную го­до­вую до­бы­чу всех ви­дов се­ро­со­дер­жа­ще­го сы­рья, ис­поль­зуе­мо­го че­ло­ве­че­ст­вом. Осн. часть пар­ни­ко­во­го га­за – ме­та­на, по­сту­паю­ще­го в ат­мо­сфе­ру, об­ра­зу­ет­ся Б. (ме­та­но­ге­на­ми). Б. яв­ля­ют­ся клю­че­вым фак­то­ром поч­во­об­ра­зо­ва­ния, зон окис­ле­ния суль­фид­ных и сер­ных ме­сто­ро­ж­де­ний, об­ра­зо­ва­ния же­лез­ных и мар­ган­це­вых оса­доч­ных по­род и т. д.

Не­ко­то­рые Б. вы­зы­ва­ют тя­жё­лые за­бо­ле­ва­ния у че­ло­ве­ка, жи­вот­ных и рас­те­ний. Не­ред­ко они ста­но­вят­ся при­чи­ной пор­чи с.-х. про­дук­ции, раз­ру­ше­ния под­зем­ных час­тей зда­ний, тру­бо­про­во­дов, ме­тал­лич. кон­ст­рук­ций шахт, под­вод­ных со­ору­же­ний и т. д. Изу­че­ние осо­бен­но­стей жиз­не­дея­тель­но­сти этих Б. по­зво­ля­ет раз­ра­бо­тать эф­фек­тив­ные спо­со­бы за­щи­ты от вы­зы­вае­мых ими по­вре­ж­де­ний. В то же вре­мя по­ло­жи­тель­ную роль Б. для че­ло­ве­ка не­воз­мож­но пе­ре­оце­нить. С по­мо­щью Б. по­лу­ча­ют ви­но, мо­лоч­ные про­дук­ты, за­ква­ски и др. про­дук­ты, аце­тон и бу­та­нол, ук­сус­ную и ли­мон­ную ки­сло­ты, не­ко­то­рые ви­та­ми­ны, ряд фер­мен­тов, ан­ти­био­ти­ки и ка­ро­ти­нои­ды; Б. уча­ст­ву­ют в транс­фор­ма­ции сте­ро­ид­ных гор­мо­нов и др. со­еди­не­ний. Их ис­поль­зу­ют для по­лу­че­ния бел­ка (в т. ч. фер­мен­тов) и ря­да ами­но­кис­лот. При­ме­не­ние Б. для пе­ре­ра­бот­ки с.-х. от­хо­дов в био­газ или эта­нол да­ёт воз­мож­ность соз­да­ния прин­ци­пи­аль­но но­вых во­зоб­нов­ляе­мых энер­ге­тич. ре­сур­сов. Б. ис­поль­зу­ют для из­вле­че­ния ме­тал­лов (в т. ч. зо­ло­та), уве­ли­че­ния неф­те­от­да­чи пла­стов (см. в стать­ях Бак­те­ри­аль­ное вы­ще­ла­чи­ва­ние, Био­гео­тех­но­ло­гия). Бла­го­да­ря Б. и плаз­ми­дам ста­ло воз­мож­ным раз­ви­тие ге­не­тич. ин­же­не­рии. Изу­че­ние Б. сыг­ра­ло ог­ром­ную роль в ста­нов­ле­нии мн. на­прав­ле­ний био­ло­гии, в ме­ди­ци­не, аг­ро­но­мии и др. Ве­ли­ко их зна­че­ние в раз­ви­тии ге­не­ти­ки, т. к. они ста­ли клас­сич. объ­ек­том для изу­че­ния при­ро­ды ге­нов и ме­ха­низ­мов их дей­ст­вия. С Б. свя­за­но ус­та­нов­ле­ние пу­тей ме­та­бо­лиз­ма разл. со­еди­не­ний и др.

По­тен­ци­ал Б. в прак­тич. от­но­ше­нии не­ис­чер­па­ем. Уг­луб­ле­ние зна­ний об их жиз­не­дея­тель­но­сти от­кры­ва­ет но­вые на­прав­ле­ния эф­фек­тив­но­го ис­поль­зо­ва­ния Б. в био­тех­но­ло­гии и др. от­рас­лях про­мыш­лен­но­сти.

Лит.: Шле­гель Г. Об­щая мик­ро­био­ло­гия. М., 1987; The Prokaryotes: Electronic release 3.0–3.17–. N. Y., 1999–2004–; За­вар­зин Г. А., Ко­ло­ти­ло­ва Н. Н. Вве­де­ние в при­ро­до­вед­ческую мик­ро­био­ло­гию. М., 2001; Madigan M. T., Martinko J., Parker J. Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle Ri­ver, 2003; Эко­ло­гия мик­ро­ор­га­низ­мов. М., 2004.

Вернуться к началу